例析病毒的增殖过程

宋立伟　刘莉

摘 要：本文简要地介绍了各种病毒的增殖过程，并辅以高考真题及其他典型例题增强对病毒增殖过程的理解.

关键词：病毒;增殖;例析

作者简介：宋立伟（1984-），男，吉林扶余人，硕士，中学一级教师，研究方向：生物教学研究.

在历年高考试题中，多次以病毒增殖为背景考查学生对教材基础知识的掌握情况.本文简要地介绍了各种病毒的增殖过程，并辅以高考真题及其他典型例题增强对病毒增殖过程的理解，以期对教师教学及学生学习有所帮助.

1 病毒的分类

病毒可分为真病毒和亚病毒两类.真病毒主要由蛋白质与核酸组成.依据真病毒核酸的类型，可以把真病毒分为两种类型：DNA病毒和RNA病毒.DNA病毒包括双链DNA病毒、单链DNA病毒;RNA病毒包括双链RNA病毒、单股正链RNA病毒、单股负链RNA病毒、逆转录病毒.亚病毒是一类比真病毒更为简单，只含核酸和蛋白质其中之一的分子病原体，包括类病毒、拟病毒和朊病毒3类.人教版高中生物教材涉及的病毒多为真病毒，具体如表1所示.

例1 （2017·全国Ⅰ卷·29）根据遗传物质的化学组成，可将病毒分为RNA病毒和DNA病毒两种类型.有些病毒对人类健康会造成很大危害.通常，一种新病毒出现后需要确定该病毒的类型.假设在宿主细胞内不发生碱基之间的相互转换，请利用放射性同位素标记的方法，以体外培养的宿主细胞等为材料，设计实验以确定一种新病毒的类型.简要写出（1）实验思路;（2）预期实验结果及结论即可.（要求：实验包含可相互印证的甲、乙两个组）

答案 （1）实验思路：甲组：将宿主细胞培养在含有放射性同位素标记尿嘧啶的培养基中，之后接种新病毒.培养一段时间后收集病毒并检测其放射性.乙组：将宿主细胞培养在含有放射性同位素标记胸腺嘧啶的培养基中，之后接种新病毒.培养一段时间后收集病毒并检测其放射性.（2）预期实验结果及结论：若甲组收集的病毒有放射性，乙组无，即为RNA病毒;反之，为DNA病毒.

2 真病毒的增殖过程

病毒只有在活细胞中才能完成增殖过程.病毒侵染细胞后会在自身遗传物质的作用下控制病毒核酸与蛋白质等成分的合成，最后，组装成完整的病毒.

2.1 DNA病毒

2.1.1 雙链DNA病毒

双链DNA病毒复制过程可分为早期和晚期两个阶段.早期阶段是病毒利用宿主细胞核内的依赖DNA的RNA聚合酶，转录早期mRNA，再于细胞质内翻译出早期蛋白，包括DNA多聚酶等多种酶类，用于子代DNA的复制.晚期阶段包括子代DNA复制和晚期蛋白的合成[1].具体如图1所示.

例2 （2017·全国Ⅱ卷·2）在证明DNA是遗传物质的过程中，T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验发挥了重要作用.下列与该噬菌体相关的叙述，正确的是（ ）

A.T2噬菌体也可以在肺炎双球菌中复制和增殖

B.T2噬菌体病毒颗粒内可以合成mRNA和蛋白质

C.培养基中的32P经宿主摄取后可出现在T2噬菌体的核酸中

D.人类免疫缺陷病毒与T2噬菌体的核酸类型和增殖过程相同

答案 C

2.1.2 单链DNA病毒

单链DNA病毒种类很少，该类病毒生物合成时，首先，以亲代DNA作模板，合成互补链，并与亲代DNA链形成双链DNA，作为复制中间型.然后，以半保留形式进行复制，并以新合成互补链为模板复制出子代DNA，转录mRNA并翻译合成病毒蛋白质.

例3 小DNA病毒是一类最小的单链动物DNA病毒，广泛存在于人、脊椎动物和昆虫体内.下列有关该病毒的叙述正确的是（ ）

A.该病毒进行呼吸作用的过程中能产生ATP

B.该病毒的遗传物质中嘌呤数一定等于嘧啶数

C.该病毒增殖所需的原料和模板都来自宿主细胞

D.可用DNA分子杂交技术检测生物体内是否含有该病毒

答案 D

2.2 RNA病毒

2.2.1 双链RNA病毒

双链RNA病毒在自身依赖RNA多聚酶作用下转录出mRNA，然后，再翻译出早期蛋白或晚期蛋白.双链RNA在复制时，必须先以其原负链为模板复制出正链RNA，再由正链RNA复制出新的负链，构成子代RNA.

例4 （2016·四川卷·6）人轮状病毒是一种双链RNA病毒，主要感染小肠上皮细胞，可使机体出现呕吐，腹泻等症状导致脱水.以下相关叙述正确的是（ ）

A.利用吡罗红染液染色，可以鉴别小肠上皮细胞是否被轮状病毒感染

B.病毒RNA在小肠上皮细胞内复制的过程中，会有氢键的断裂和形成

C.病毒侵入机体后，能被内环境中的效应T细胞和浆细胞特异性识别

D.患者严重脱水后，经下丘脑合成由垂体释放的抗利尿激素将会减少

答案 B

2.2.2 单股正链RNA病毒

单股正链RNA病毒的RNA有mRNA功能，可直接附着于宿主细胞的核糖体上翻译早期蛋白，如RNA复制酶等.在该酶作用下，转录出与亲代互补的负链RNA，形成双股RNA（±RNA），即复制中间型，其中以正链RNA为 mRNA翻译病毒晚期蛋白，即衣壳蛋白及其他结构蛋白;以负链RNA为模板复制子代病毒RNA，进而再装配与释放.

例5 （2015·安徽卷·4）Qβ噬菌体的遗传物质（QβRNA）是一条单链RNA.当噬菌体侵染大肠杆菌后，QβRNA立即作为模板翻译出成熟蛋白、外壳蛋白和RNA复制酶（如图3所示），然后利用该复制酶复制QβRNA.下列叙述正确的是（ ）

A.QβRNA的复制需经历一个逆转录过程

B.QβRNA的复制需经历形成双链RNA的过程

C.一条QβRNA模板只能翻译出一条肽链

D.QβRNA复制后，复制酶基因才能进行表达

答案 B

例6 （2013·天津卷·7节选）肠道病毒EV71为单股正链RNA（+RNA）病毒，是引起手足口病的主要病原体之一，下图为该病毒在宿主细胞内增殖的示意图.据图回答下列问题：

（1）图中物质M的合成场所是.催化①、②过程的物质N是.

（2）图中+RNA有三方面功能，分别是.

答案 （1）宿主细胞的核糖体;（2）RNA复制酶翻译的模板;复制的模板;病毒的重要组成成分.

2.2.3 单股负链RNA病毒

大多数有包膜病毒属于单股负链RNA病毒，如流感病毒、狂犬病病毒等.该种病毒含有依赖RNA的RNA聚合酶，故能以病毒RNA为模板进行复制，但不能直接作为mRNA 翻译病毒蛋白质.病毒繁殖过程，首先转录出互补正链RNA，形成复制中间体（±RNA），产生更多的正链RNA，以其中部分正链RNA为模板复制出子代负链RNA，部分正链RNA起mRNA作用，翻译出病毒的结构蛋白和非结构蛋白.

例7 埃博拉病毒（EBV）为单股负链（-RNA）其蛋白质外壳内包裹有RNA依赖性RNA聚合酶.该病毒侵入人体细胞后，在细胞质中复制、装配，以出芽方式释放，如图5所示，相关叙述错误的是（ ）

A.RNA依赖性RNA聚合酶是在埃博拉病毒内合成的

B.过程①需要RNA依赖性RNA聚合酶和核糖核苷酸

C.+RNA为mRNA，能指導EBV蛋白质的合成

D.EBV的释放过程体现了细胞膜具有流动性

答案 A

2.2.4 逆转录病毒

逆转录病毒含有两条相同的正链RNA，称为单正链双体RNA，其生物合成过程与其他单链RNA不同.繁殖时以病毒RNA为模板，在自身携带的逆转录酶的作用下合成DNA，构成RNA/DNA中间体.中间体中的RNA链由酶水解后，DNA链进入细胞核内，在DNA多聚酶作用下复制成双链DNA，该双链DNA则整合至宿主细胞的染色体DNA上，成为前病毒，并可随宿主细胞的分裂存在于子代细胞内.前病毒在细胞核内转录出子代病毒RNA和mRNA，mRNA翻译出子代病毒的结构蛋白和非结构蛋白，最后，组装成新的病毒.如图6所示.

例8 艾滋病病毒（HIV）是一种球形的RNA病毒，蛋白质外壳内部有两条相同的RNA链，HIV侵染人体淋巴细胞并繁殖新一代病毒的过程中会形成RNA-DNA杂交分子和双链DNA这两种中间体，此双链DNA整合到宿主细胞的染色体DNA中，以它为模板合成mRNA和子代单链RNA，mRNA作模板合成病毒蛋白.据此分析下列叙述不正确的是（ ）

A.HIV进入淋巴细胞内的是病毒的RNA

B.以RNA为模板合成生物大分子的过程包括翻译和逆转录

C.以mRNA为模板合成的蛋白质只有病毒蛋白质外壳

D.不同的艾滋病病人死亡症状往往不同，与HIV使人丧失了免疫能力有关

答案 C

3 朊病毒

朊病毒又称朊粒、蛋白质侵染因子、毒朊或感染性蛋白质，是一类能侵染动物并在宿主细胞内复制的小分子无免疫性疏水蛋白质.

例11 （2015·新课标Ⅰ卷·5）人或动物PrP基因编码一种蛋白（PrPc），该蛋白无致病性.PrPc的空间结构改变后成为PrPsc（朊粒），就具有了致病性.PrP可以诱导更多PrPc的转变为PrPsc，实现朊粒的增殖，可以引起疯牛病.据此判断，下列叙述正确的是（ ）

A.朊粒侵入机体后可整合到宿主的基因组中

B.朊粒的增殖方式与肺炎双球菌的增殖方式相同

C.蛋白质空间结构的改变可以使其功能发生变化

D.PrPc转变为PrPsc的过程属于遗传信息的翻译过程

答案 C

参考文献：

[1]周德庆.微生物学教程（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2002：73-75.

（收稿日期：2019-08-14）