香蕉条纹病症状简介①

文衍堂 谢昌平 贺春萍 杨腊英③

(1 海南大学植物保护学院 海南海口570228;

2 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 海南海口571101)

香蕉条纹病或称线条病和条斑病，是香蕉条纹病毒（或称线条病毒和条斑病毒）（Banana streak virus，BSV）侵染香蕉引致的病害。香蕉条纹病毒属花椰菜花叶病毒科（Caulimoviridae），杆状病毒属（Badnavirus），其病毒粒子杆状，内含双链环状DNA［1-3]。该病毒既以游离形式存在，也整合在Musal balbisiana的DNA 中，在具有B基因组的香蕉品种中被发现［4]。

当前条纹病的主要防治方法包括栽培无病苗、应用耐病品种、铲除初侵染源及阻止介体的二次传播。2019年，肯尼亚国际热带农业研究所（IITA）科学家雅因达拉·特里帕斯及同事报道了一种可以成功消除大蕉香蕉条纹病毒的策略，即使用基因编辑技术CRISPR/Cas9系统使GonjaManjayaB 基因组中的病毒DNA 失活［5]。目前，种植无病毒组培苗，以杜绝初侵染源，是阻止香蕉条纹病流行的最重要措施。

香蕉条纹病毒侵染香蕉是系统性或全株性的，但症状显露却是局部性。其症状很复杂，包括变色、坏死、萎蔫和畸形4种类型，每种症状类型又有数种症状，构成香蕉条纹病的综合症［6-7]。这些症状在国外早有报道，我国发现此病较晚，直到本世纪初在海南省才有报道［8]。为帮助蕉农识别该病害的田间症状，及时采取有效防控措施防止香蕉条纹病的发生与危害，笔者对多年来在海南许多蕉园观察到的香蕉条纹病症状做了详细描述，现将各种症状及在田间识别这些症状的经验分述如下。

1 香蕉条纹病症状及其与相近病害的比较

1.1 变色类型

1.1.1 褪绿条纹

病株在叶片抽出后的一段时间，叶片表面一侧或两侧沿脉间出现断断续续与叶脉平行的褪绿小点，初看是褪绿条纹，故称条纹病或线条病（称条斑病不确切），这是香蕉条纹病的最典型症状（图1-A）。此病的此症状常被误诊为黄瓜花叶病毒（CMV）侵染引致的花叶病。条纹症状出现后一段时间部分条纹变褐坏死（图1-B）。病株不是所有叶片都出现条纹症状，通常是个别叶片出现。在病叶上也不是全叶出现条纹症状，而是叶片的某部分出现条纹症状。

黄瓜花叶病毒引致的花叶症状是褪绿条斑（图1-C）或梭形褪绿斑（图1-D）。褪绿病痕是连续的，此症状不会变褐坏死，而且病株多数叶片包括吸芽抽出叶片，通常都出现花叶症状，这是田间区分条纹病和花叶病的重要依据［1.9]。也有可能同一株香蕉感染两种病毒称复合侵染或称并发症，呈现两种或一种症状。

1.1.2 块状褪绿

叶片某部位沿侧脉和侧脉间呈现块状褪绿，初看像白化症状，随后白化组织出现局部坏死，多条褪绿条纹亦可连成褪绿斑块，其边缘仍有褪绿条纹（图1-E）。

1.1.3 黄化

病株中、下层叶片基部一侧或两侧变黄，病健交界处常呈现波浪形或波浪形水渍状（图1-F、1-G），随后逐渐扩展致全叶致叶片变黄坏死，下垂倒挂。发病中后期叶柄和叶鞘交界部位呈水渍状腐烂，常被误诊为细菌性鞘腐病［10]。纵剖尚未腐烂的叶柄和叶鞘的交界部位，可见组织变褐坏死。显微镜检查未发现细菌性病害特有的喷菌现象，通过分离接种，把分离到的细菌接种到健康植株的叶柄，接种后十多天没有出现症状，可以认为鞘腐是该组织坏死后腐生菌所致。也有被误诊为枯萎病，但条纹病引起黄叶和枯萎病引起黄叶不同。枯萎病只在病株下层叶片变黄，先是叶片基部的一侧或两侧开始变黄（图1-H），逐渐向主脉扩展使全叶变黄，而且坏死组织不会向内部相邻叶柄和叶鞘扩展，横切假茎未见维管束出现红棕色坏死；条纹病叶片从下至上逐片叶变黄，常从叶缘开始向主脉扩展到全叶变黄，横切假茎可见维管束出现红棕色坏死，最终整株枯萎死亡。在田间，枯萎病往往成片出现，来势很猛，条纹病通过发病中心逐渐传播开来。

1.2 坏死类型

（1）叶片主脉正面先出现淡紫色长条病痕，随后变成黑褐色坏死斑块。坏死组织仅限于在主脉表层，有些病叶的坏死斑块两侧出现褪绿条纹或斑块（图2-A）。（2）叶片主脉边缘呈现紫褐色波浪形蚀痕，随后发展成条状坏死或块状坏死（图2-B、2-C）。（3）叶片主脉一侧呈现暗绿色水渍状坏死或两侧变黄坏死（图2-D、2-E）。（4）叶片局部呈现螺纹状黑色斑块或不规则黑色斑块（图2-F、2-G），这种症状一般在干旱环境条件最易发生。（5）病株某些叶片的一侧或两侧或局部呈现断断续续黑色坏死条纹，远看蕉叶呈黑色，随后叶片枯死。（6）果轴某部位坏死导致果轴断裂，或真茎某部位坏死导致假茎断倒，断倒无方向性。纵剖上述器官的断裂部位，只见断裂组织变褐坏死，未见扩展病痕。（7）幼苗球茎上部变褐坏死，幼苗叶片变黄枯萎，剖开球茎可见病健交界明显，无浸润区。球茎基部可长出健康吸芽（图2-H）。枯萎病幼苗球茎坏死部位，病健交界不明显，有浸润区，不能长出吸芽。上述各种坏死症状，其病部都没有病征，香蕉叶片上各种真菌性叶斑病，其病部都有病征。这是区别和诊断这两类病害的最重要依据。

1.3 萎蔫类型

此类型症状有：（1）病株中、下层叶片叶尖或叶片一侧或两侧开始变黄失水，叶片依假茎倒垂。（2）叶片从叶尖开始变黄枯萎，叶片颜色从浅灰绿色至黄色，最终叶片焦褐干枯下垂（图3-A）。（3）叶片遇上潮湿天气，叶背呈现不规则形水渍状斑（图3-B），但病部无霉状物，显微镜检查无喷菌现象，干燥时水渍状部位失水萎蔫，随后变褐枯死。上述萎蔫症状是叶片组织坏死引起萎蔫，属局部性萎蔫，香蕉枯萎病是香蕉维管束受侵染引起萎蔫，属系统性萎蔫。

1.4 畸形类型

此类型症状有：（1）叶片呈现波浪形皱缩，叶缘往往不整齐，侧脉隆起，质地较厚（图4）。（2）有些病株抽出的卷筒状嫩叶，其顶部呈钩状弯曲。（3）有些病株果穗畸形，有的果指很多，排列紧密，果指细小，或果指开裂，也有些病株果穗很短，果梳排列很疏。上述畸形症状与香蕉束顶病症状的区别，前者是植株中某器官出现畸形，属局部性畸形。束顶病是束顶矮缩，一丛香蕉中长出吸芽苗也出现束顶矮缩，属全株性畸形。

2 讨论与结论

2.1 讨论

1947年，香蕉条纹病在西非象牙海岸（科特迪瓦）首次被发现，至今不到50年，但对病害的病原学和病原生物学特性都作了许多研究［11-12]。目前已知香蕉条纹病毒有下列几种寄主。如芭蕉科的芭蕉属（Musa）、衣蕉属（又称象腿蕉属Ensete）、禾本科的甘蔗（Sacharum officinarum）、美人蕉科的蕉芋（Canna edulis）等。香蕉条纹病毒在田间靠柑桔粉蚧和甘蔗红粉蚧传播，这种传播的机会甚少。香蕉不是这些粉蚧最喜欢取食的寄主。这些粉蚧不是重要的传播介体，种子不能传播［13]，主要通过带毒种苗传播。带毒种苗通过组培方式大量繁殖，使此病广泛传播开来，至今所有种植香蕉的国家或地区都有条纹病发生。然而香蕉条纹病症状的显露受多种因素影响。这些因素包括香蕉品种，病毒株系和环境因素，导致症状复杂性和不稳定性。同一种症状有时发生很严重，有时很轻，甚至隐症。影响症状显露的环境因素主要是温度，22℃左右有利症状显露，28～32℃症状隐蔽（隐症）［14]。症状显露的时限性明显，成为田间诊断该病的生态学依据。长期干旱的恶劣环境会胁迫某种症状显露。组培繁殖代数多也会诱发症状显露。笔者多年来的观察发现，只要不出现植株数片叶焦褐枯死，或果穗畸形，或果轴断裂，或真茎断裂等症状，其它症状对香蕉生长影响不大，无需喷药防治，不要把它当作细菌性病害或其它病害防治。通过加强田间管理，割除倒挂的枯黄病叶，清除因病死亡植株，亦可喷施营养液或病毒抑制剂，提高植株耐病力。

上述诸症状中有些症状，如叶片黄化，叶片萎蔫等在其它病害中也有相似之处。在田间应通过系统观察，再作综合分析和判断。有人认为“症状诊断不可靠”［8]，持此观点者过于武断。病害的症状诊断是植物病理学的重要诊断依据，例如柑桔黄龙病和柑桔黄脉病由于症状不同，在果园很容易区分［15]。对于没有症状的植株或种植材料，就需要进行检测，例如崔一平等［16]对海南省柑桔植株作了检测，检测结果使我们知道海南省柑桔除发生黄龙病还感染几种病毒。由于香蕉条纹病毒基因组能整合到香蕉基因组中，并且整合到香蕉基因组上具有随机性，难以确定香蕉条纹病毒基因组插入到香蕉基因组具体位置。条纹病毒的株系很多，各个株系间亲缘很低，即使采用分子检测也不一定检测到条纹病毒。如果用血清学检测，因遇上病毒游离脱氧核糖核酸，没有蛋白质外壳，即没有完整的病毒粒子也检测不到。条纹病的坏死症状可能是寄主的过敏保卫反应，使症状不能扩展。

2.2 结论

香蕉条纹病症状是复杂的［8]。其复杂性主要表现有下列几种情况：（1）同一株香蕉，从定植到挂果的不同生育期都能显露症状，但以营养生长期在叶片上显露症状较多。（2）同一丛香蕉中有的吸芽叶片显露症状，有的不显露，或显露另一种症状。同一种症状不是每片叶片都显露。通常下层叶片显露。（3）同一病株中可能同时显露两种或几种症状。（4）有的症状不常显露，有的症状常显露。其症状的复杂性可能与香蕉条纹病毒在寄主体内存在3 种形式有关［8]。这3 种形式分别是：①完整病毒粒子的游离态。此形态在所有显症植株和部分未显症植株中存在，但不一定被检测到。②只有脱氧核糖核酸、无蛋白质衣壳的游离态。③整合态，蕉类基因组中整合有香蕉条纹病毒基因组序列。在某种因素诱导下通过基因重组可使游离态病毒粒子出现。