亚热带不同造林树种凋落叶钙对土壤特性的影响

杨军钱 万晓华

摘 要：以亞热带12个常见造林树种人工林为研究对象，分析不同树种的凋落叶性质以及土壤物理化学、土壤微生物学特性之间的差异，旨在探索凋落叶钙含量与土壤酸化以及微生物学指标之间的关系。研究结果表明：不同树种凋落叶钙含量变化范围为1.1～9.8 g·kg-1，其中闽楠人工林的凋落叶钙含量最高，湿地松人工林最低;不同树种之间土壤化学和生物学特性比较发现，闽楠人工林的土壤pH值最高，湿地松人工林最低，并且闽楠人工林的土壤有效磷含量仅次于毛竹林，但其土壤微生物群落组成与其他树种之间差异显著，主要表现为土壤细菌群落丰度显著低于其他树种;通过相关分析发现不同树种的凋落叶钙含量与土壤pH、有效磷含量呈显著正相关关系，而与土壤细菌群落丰度呈显著负相关关系。说明凋落叶钙含量对其林下土壤的酸度指标有显著影响，并会影响土壤中的养分循环以及微生物过程。

关键词：钙;凋落叶;土壤酸化;土壤细菌群落;树种

中图分类号：S718.5 文献标志码：A 文章编号：0253-2301（2020）01-0024-09

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2020.01.005

Effects of the Calcium of Leaf Litters of Different Afforestation Species onSoil Characteristics in Subtropical Zone

YANG Jun qian， WAN Xiao hua*

（Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： By taking the plantations of 12 common afforestation species in the subtropical zone as the research object， the differences of the properties of leaf litters， and the characteristics of soil physicochemistry and microbiology of different tree species were analyzed， in order to explore the relationship between the calcium content of leaf litters and the indexes of soil acidification and microbiology. The results showed that the calcium content of leaf litters among different tree species ranging from 1.1 to 9.8 g·kg-1， among which the calcium content of leaf litters in Phoebe bournei plantation was the highest， and the calcium content of leaf litters in Pinus elliottii plantation was the lowest. The comparison of soil chemical and biological characteristics between the different tree species showed that the soil pH value of Phoebe bournei plantation was the highest， while that of Pinus elliottii plantation was the lowest. Moreover， the available phosphorus content in the soil of Phoebe bournei plantation was second only to that of Phyllostachys pubescens forest， but the composition of soil microbial community of Phoebe bournei plantation was significantly different from that of other tree species， which was mainly manifested as that the abundance of soil bacterial community was significantly lower than that of other tree species. Through the correlation analysis， it was found that the calcium content of leaf litters of different tree species was positively correlated with the soil pH and available phosphorus content， while negatively correlated with the abundance of soil bacterial community. The results showed that the calcium content of leaf litters had a significant effect on the acidity index of the undergrowth soil， as well as the nutrient cycling and microbial process in the soil.

Key words： Calcium; Leaf litter; Soil acidification; Soil bacterial community; Tree species

目前土壤酸化是我国亚热带地区重要的生态环境问题之一。土壤酸化不仅会改变生态系统的生物地球化学循环过程，同时也会对植物、土壤微生物、动物等生物群落产生不利的影响[1-2]。Berthrong等[3]通过综述研究发现，造林后土壤pH值显著降低，土壤酸化问题较造林前严重。林地土壤酸化的生物学机制主要包括：（1）造林后土壤较高的自养呼吸产生大量的有机酸或碳酸，加速土壤酸化过程[4];（2）由于植物对钙（Ca）、镁（Mg）等离子的摄取，导致土壤表面吸附的离子比例发生变化[5];（3）森林凋落物分解产生酸性有机物随雨水输入到土壤中，从而增加森林土壤的酸度[6]。那么，造林后如何通过树种选择来缓解土壤酸化是一个重要的林学和生态学问题。一个流行的假设是裸子植物的凋落物由于含有较低的可交换性盐基离子，与被子植物相比，更易导致土壤酸化[7]。但并非所有研究支持此假设[8]。因此，关于树种特性如何影响土壤酸化还存在争议。

前期研究发现，不同树种的凋落物对土壤酸化具有不同的缓冲作用[9-10]。例如，汪思龙等[11]通过模拟试验发现，覆盖木荷凋落物的土壤，其下渗液盐基含量和pH值均显著高于覆盖杉木凋落物的土壤，表明木荷凋落物对土壤酸化具有较高的缓冲能力。Ohta等[12]研究报道日本柳杉Cryptomeria japonica通过凋落物输入到土壤中的Ca是日本扁柏Chamaecy parisobtusa的4～5倍。Dijkstra等

[13]研究报道，凋落叶钙含量高的糖枫Acer saccharum人工林其矿质土壤表层的交换性Ca含量也高于凋落叶Ca含量相对较低的铁杉Tsuga canadensis人工林。Reich等[14]利用北方森林14个树种的同质园试验研究发现，不同树种之间凋落物Ca含量的差异是一个重要的驱动因子，直接影响了土壤pH值以及与离子有关的生物地球化学特性（如阳离子交换量、盐基饱和度等）。这些研究表明，凋落叶的Ca通过淋溶或分解过程进入矿质土壤层，对土壤酸化起到一定的缓冲作用。那么，亚热带地区凋落叶Ca含量高的树种对土壤特性有何影响？是否有利于提高土壤pH，缓解造林后的土壤酸化问题？

基于此问题，本研究选择亚热带红壤地区3个试验林场常见的12个造林树种为研究对象，分析不同造林树种的凋落叶特性与土壤酸化以及微生物学指标之间的关系，旨在为我国人工林的经营和树种选择提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点分别设在福建省南平市和厦门市3个试验林场。

南平西芹教学林场（26°56′N，118°11′E），地处武夷山脉东南侧，属于中亚热带湿润季风气候，年均温19.1℃，年降水量 1749 mm，年均蒸发量为1585 mm，海拔182～210 m，土壤类型为酸性岩红壤。选取格氏栲Castanopsis kawakamii、闽粤栲Castanopsis fissa、毛竹Phyllostachys edulis、闽楠Phoebe bournei等4个典型树种人工林为研究对象。其中格氏栲、闽粤栲和闽楠均为1982年杉木采伐迹地上营造;毛竹人工林为1990年天然林采伐迹地上营造。林下植被较少，主要为狗脊Woodwardia japonica、山姜Alpinia japonica、黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes、苔草Sedge等。

南平峡阳林场（26°48′N，117°59′E）地处武夷山脉的东南侧、闽江上游，属中亚热带季风型气候，年均气温为20.0℃，年均降水量1644 mm，年均蒸发量1370 mm。海拔229～246 m，土壤类型为红黄壤。选取1993年杉木采伐迹地上营造的米老排Mytilaria laosensis和杉木Cunninghamia lanceolata人工林为研究对象。林下植被主要有苦竹Pleioblastus amarus、粗叶榕Ficus simplicissima、芒萁Dicranopteris dichotoma、狗脊Woodwardia japonica、玉叶金花Mussaenda pubescens、杜茎山Maesa japonica等。

厦门汀溪林场（24°45′N，118°06′E）地处戴云山脉和博平岭山脉交界处，属南亚热带季风海洋气候型，年均温为20.9℃，年均降水量1468 mm，年均相对湿度77%，海拔高度为155m，土壤类型以砖红壤为主。本试验点选取湿地松Pinus elliottii、火力楠Michelia macclurei、木荷Schima superba、福建柏Fokienia hodginsii、馬占相思Acacia mangium和台湾相思Acacia confusa人工林为研究对象。林下植被主要为芒萁Dicranopteris dichotoma、狗脊Woodwardia japonica、稀羽鳞毛蕨Dryopteris sparsa等。12个典型树种人工林基本概况列于表1。

1.2 试验设计

每个树种人工林内设4个20 m×20 m的试验小区，在每个试验小区内设置5～7个凋落物框，框子面积为0.5 m×0.5 m，框子离地面0.5 m，用于收集试验小区的凋落物。

1.3 研究方法

1.3.1 凋落叶性质测定 从2015年7月至 2016 年6月，每月对小区内的凋落物进行收集，在室内将凋落物分拣为枝、叶、果、花、杂5个组分，在60℃下烘干至恒重，然后称重，估算年凋落物量。凋落叶的C、N元素含量采用碳氮元素分析仪（Elemental Analyzer Vario ELIII，德国）测定;Ca元素含量采用浓HNO3H2O2消煮，通过电感耦合等离子体发射光谱仪（ICPOES）（Optima 8000）测定;凋落物叶片木质素（Lignin）采用中性洗涤纤维（NDF）及酸性洗涤纤维（ADF）方法测定。

1.3.2 土壤性质测定 2016年7月用内径为3.7 cm的土钻在每个试验小区内沿对角线多点（10个点）钻取0～10 cm土壤，然后均匀混合为1个样品，带回实验室。将采集的土样去除砂石、根系后，过2 mm筛，然后分成两份，一份放入冰箱中4℃冷藏，用于测定土壤微生物生物群落，另一份在室温下自然风干，用于测定土壤基本理化性质。

土壤pH值，根据土水比为1∶2.5测定;采用Olsen浸提法钼锑抗比色法测定土壤有效磷浓度;土壤全碳、全氮含量和C/N用元素分析仪（Elemental EL MAX CNS analyzer，德国）测定;土壤交换阳离子Ca2+以及阳离子交换量（CEC）的测定方法用乙酸铵交换法[15]，电感耦合等离子体发射光谱仪（ICPOES）（Optima 8000）测定土壤中交换性Ca2+的含量;CEC用连续流动分析仪（SkalaSan++，荷兰）测定铵态氮（NH4+）的浓度，通过公式换算得出CEC。其计算公式：

CEC[cmol·kg-1]=（ΡNH4+×V/m）/M×100

其中，Ρ为连续流动分析仪的机测值（mg·L-1），V为浸提液的体液（L），m为样品的重量（g），M为NH4+的相对分子质量（g·mol-1），100为常数。

土壤微生物群落采用磷脂脂肪酸（PLFA）分析法[16]。具体操作步骤：称取相当于8 g干土重的鲜土，依次加入磷酸缓冲液5 mL、三氯甲烷6 mL、甲醇12 mL，振荡2 h后离心（1000 r·min-1，10 min），转移上层清液到分液漏斗中，向剩余土壤中再加入三氯甲烷12 mL和磷酸缓冲液12 mL，振荡离心，转移上层清液，合并2次上清液，黑暗环境下静置一夜;收集下层氯仿相，在氮气下吹干，通过硅胶柱分离出磷脂，加甲醇∶甲苯（1∶1，v/v）和0.2 mol·L-1氢氧化钾溶液进行皂化和甲基化形成脂肪酸甲酯。每一个脂肪酸甲酯通过气相色谱仪（Agilent 6890 N，美国），根据停留时间结合MIDI微生物识别系统（MIDI Inc.，Newark，DE）进行鉴定。顺式异构（iso）和反式异构（anteiso）支链脂肪酸表征革兰氏阳性细菌[17-18];单一不饱和（monounsaturated）和环丙烷（cy）脂肪酸表征革兰氏阴性细菌[19-20];18∶1ω9c和18∶2ω6，9c脂肪酸表征真菌[20]。

1.4 数据处理

所有数据处理和统计分析均在Excel 2010、SPSS 17.0和CANOCO 5软件上进行，由Origin 2016软件作图。采用单因素方差分析（one way ANOVA）来比较不同树种之间凋落叶性质、土壤特性以及土壤微生物群落组成之间的差异;采用皮尔逊相关系数（Pearson correlation coefficient）分析不同人工林树种凋落叶性质与土壤特性的相关性;采用主成分分析法（principal component analysis，PCA）分析不同树种人工林之间土壤微生物群落结构的差异。

2 结果与分析

2.1 不同树种人工林凋落叶性质

凋落叶氮含量变化范围为3.1～24.3 g·kg-1，其中毛竹和台湾相思的凋落叶氮含量较高，分别为20.4、24.3 g·kg-1;凋落物C/N的比值变化范围为20.0～174.0，其中湿地松的凋落物C/N比值最高，毛竹、台湾相思、马占相思的凋落物C/N比值相对较低;凋落叶木质素/N的比值变化范围为5.7～101.0，其中湿地松的凋落葉木质素/N比值最高，台湾相思、毛竹、闽粤栲的凋落叶木质素/N比值相对较低;12个树种的凋落叶钙含量变化范围为1.1～ 9.8 g·kg-1，从大到小依次为闽楠、火力楠、杉木、毛竹、格氏栲、米老排、福建柏、闽粤栲、台湾相思、木荷、马占相思和湿地松（表2）。

2.2 不同树种人工林土壤化学和微生物学特性

2.2.1 不同树种人工林土壤化学特性 不同树种人工林土壤pH变化范围为4.2～4.9，其中闽楠人工林土壤pH值最高。不同树种人工林土壤阳离子交换量（CEC）变化范围为9.5～21.0 cmol·kg-1，其中闽粤栲人工林的土壤阳离子交换量最高，格氏栲林次之，火力楠和马占相思人工林则相对较低。米老排人工林的土壤C/N值最高，为17.4;而马占相思最低，为10.5。不同树种人工林之间土壤有效磷含量1.07～4.74 mg·kg-1，其中毛竹林土壤有效磷含量最高，为4.74 mg·kg-1;其次为闽楠人工林，为4.28 mg·kg-1;台湾相思林土壤有效磷含量最低，为1.07 mg·kg-1。毛竹人工林的土壤交换性Ca2+含量最高，为2.29 cmol·kg-1;其次为闽楠人工林，为1.63 cmol·kg-1;其他树种人工林的土壤交换性Ca2+含量要显著低于毛竹和闽楠人工林（表3）。

2.2.2 不同树种人工林土壤微生物学特性 主成分分析结果显示，第一主成分能够解释土壤微生物群落组成变异的41.0%，第二主成分能够解释变异的26.4%（图1）;其中闽楠人工林的土壤微生物群落组成与其他林分之间差异显著，主要表现为土壤中细菌群落所占丰度最低（表4）。

2.3 不同树种人工林凋落叶钙含量与土壤特性的关系

将不同树种人工林凋落叶性质与土壤特性作相关分析（表5）。结果显示，不同树种人工林凋落叶氮含量以及木质素/N比值与土壤特性指标均无显著相关性;而不同树种人工林凋落叶钙含量则与土壤特性的一些指标具有显著相关关系。

其中，不同树种人工林凋落叶钙含量与土壤pH、有效磷含量呈显著正相关关系（图2a、2b），而与土壤中细菌群落丰度呈显著负相关关系（图2c）。同时也发现土壤交换性Ca2+含量与土壤pH呈显著正相关关系（图3）。

3 讨论与结论

本研究结果表明，亚热带12个常见造林树种人工林之间凋落叶钙含量差异显著，而凋落叶钙含量与土壤特性，如pH、有效磷含量和细菌群落丰度等指标具有显著相关性，这与其他一些研究结果一致[1，4]。本研究发现无论是被子植物还是裸子植物，针叶树种还是阔叶树种，凋落叶钙含量高的树种，其林下土壤pH也较高，反之亦然。比如，在本研究中闽楠人工林凋落叶钙含量最高，其0～10 cm土壤表层的pH也最高;湿地松人工林凋落叶钙含量最低，其林下土壤pH也最低。本研究中也发现土壤交换性Ca2+含量也与土壤pH显著正相关，Lucas等[21]研究结果也表明土壤交换性盐基离

子在维持土壤养分与缓冲土壤酸化中起着重要作用。土壤交换性Ca2+作为土壤胶体吸附的可交换性阳离子，可以为H+提供交换位点，从而交换土壤酸化过程中产生的H+，缓解土壤酸化对生态系统造成的危害[22]。Reich等[14]研究发现，造林30年后，凋落叶钙含量高的树种能够增加枯枝落叶层和矿质土壤表层的pH值、盐基饱和度。Tanikawa等[23]报道了日本柳杉（凋落叶钙含量为12.1 g·kg-1）在低土壤pH和低盐基饱和度的土壤上，0～10 cm表层土壤的交换性钙库与凋落物钙年归还量大致相等;但是在高土壤pH和高盐基饱和度的土壤上，表层土壤的交换性钙库是凋落物钙年归还量的7倍。凋落叶的钙主要是通过分解过程进入到矿质土壤中。许多凋落叶分解研究发现，大多数树种的凋落叶钙含量在分解过程中呈现出净释放的过程[24]，而且叶片钙的重吸收率非常低，甚至为负值[25-26]，表明植物分配在叶片里面的钙几乎全部以分解形式归还到矿质土壤中。较高的钙输入，能够影响土壤团聚体形成、土壤有机质的稳定性和蚯蚓群落的丰度等[1，27-28]，而这些因子又会影响森林生态系统的碳氮循环过程。因此，凋落叶钙含量在一定程度上能够指示土壤酸度以及物理、化学和生物学过程。本研究还发现凋落叶N含量及木质素/N比值，这两个经常用来指示凋落叶分解速率[29]，而且与土壤碳氮动态密切相关的指标[30]，在本研究中与土壤特性均无显著相关性。

本研究还发现凋落叶钙含量与土壤有效磷含量呈显著正相关。比如，闽楠人工林凋落叶钙含量最高，其矿质土壤层pH最高，土壤有效磷含量也较高。P是限制陆地生态系统净初级生产力的重要因子之一，而P元素主要来源于母质风化。越来越多的研究证实，热带、亚热带地区的森林植物生长和土壤微生物过程（如分解、硝化、养分固定、菌根养分摄取等）更多地受到P的限制[31-33]。土壤pH是影响土壤中磷的有效性的重要因子[34-36]：当pH值处于较低水平时（<6），P易被Fe、Al等离子吸附，从而降低P的有效性;而当pH值较高时（>7），P易被Ca、Mg离子等吸附，也会降低土壤中P的有效性;当6

本研究还发现凋落叶钙含量与土壤细菌群落丰度呈显著负相关关系。许多研究发现，土壤pH是影响土壤细菌群落组成和多样性的重要因子[37-39]。例如，Rousk等[40]利用一个土壤pH自然梯度试验发现，土壤中细菌群落相对丰度和多样性与pH呈显著正相关，而真菌群落丰度和多样性不受土壤pH的影响。这可能与细菌最适pH范围很小，而真菌可以在很广的pH环境下生存有关[41]。因此，本研究推测不同树种凋落叶钙含量可能通过影响土壤pH而间接对土壤细菌群落产生影响。虽然土壤细菌群落组成深受土壤pH的影响，但是不同功能类群的细菌相对丰度對土壤pH响应不同。例如，Shen等[37]在长白山的研究发现，酸杆菌门Acidobacteria相对丰度随土壤pH值增加呈现降低的趋势;而放线菌门Actinobacteria相对丰度随pH增加呈现增加的趋势。其他研究也有类似的发现[42-43]。因此，进一步分析凋落叶钙含量与土壤pH、细菌各功能类群之间的关系是非常必要的。

本研究以亚热带红壤区12个典型树种人工林为研究对象，分析不同树种凋落叶性质与土壤酸度指标、微生物群落组成的关系。研究结果发现凋落叶钙含量与林下0～10 cm表层土壤的pH呈显著正相关关系，但同时也发现土壤本身的交换性Ca2+含量与土壤pH呈显著正相关关系。此外，凋落叶钙含量与土壤有效磷含量呈显著正相关关系，而与土壤细菌群落丰度呈显著负相关关系。表明，凋落叶钙含量在一定程度能够指示土壤酸度，以及物理、化学和生物学过程。凋落叶钙含量高的树种可能在一定程度上有利于缓解由于造林引起的土壤酸化过程，但未来还需进一步的观测，同时凋落叶钙含量还会影响土壤养分循环和微生物过程等。本研究中也存在不足之处，如并未测定造林前的土壤性质、选取试验样地并非同质园等，不同试验样地的气候、造林条件以及土壤结构等都会对土壤性质产生影响。今后将选取同质园作为试验样地，对同质园进行长期观测，进一步探讨凋落叶钙含量对土壤酸化过程的影响机制。

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（責任编辑：柯文辉）