抚育间伐对栓皮栎种群空间分布格局的影响

闫东锋，贺文，马瑞婷，杨喜田

河南农业大学林学院，河南·郑州 450002

林木种群空间分布格局是林木种群在水平空间上的排列方式，可以反映种群对外来干扰和环境要素的适应策略（吴盼等，2019；Gang et al.，2007），对于理解植物群落构建和适应机制具有重要意义。空间分布点格局和空间关联性是研究种群空间分布格局的两个主要内容（Muhamed，2019）。点格局分析能够量化特定林分内林木个体在不同空间尺度上的空间分布和种间共存格局，在林木空间分布格局研究中广泛应用（汪洋等，2016；涂洪润等，2019）。空间关联性是指不同类型的林木个体在空间上的相互关系（兰航宇等，2019），往往是由生境差异或者外来干扰造成的，研究空间关联性有助于理解种群与环境及不同生长阶段林木个体之间的关系（Zhou et al.，2019），是揭示林分动态的重要手段。

抚育间伐是一种重要的改善林木生长条件的经营措施，它通过减小林分密度，调整林木个体竞争关系，改善影响林木生长的光照条件和土壤环境，进而促进保留木生长和天然更新（Cabon et al.，2018；Yang et al.，2017；闫东锋等，2019）。目前，生产中的抚育间伐主要是以修枝、清灌、清理生长不良和低质低效林木个体为主的低间伐强度的作业方式。在研究抚育间伐对林分发育的影响时，诸如蓄积量、生长量等林木生长指标短时间内难以被准确评价（胡雪凡等，2019），而林分空间结构作为森林经营可以调控的因子，能够较快的地反映出经营效果，可为制定科学的经营措施提供理论基础。近年来，有关抚育间伐对林分的影响研究主要集中在林分生长（朱子卉等，2018）、物种多样性（魏安然等，2019）、土壤性质（徐雪蕾等，2019；Cheng et al.，2012）、土壤微生物（Kim et al.，2019）、天然更新（闫东锋等，2019）等方面，对林分空间结构的影响研究相对较少，且相关研究主要集中在使用空间结构参数（如混交度和角尺度）及传统的空间格局诊断方法（如Moristita指数）（Kint et al.，2003；曹小玉等，2015），而基于大样地定位数据研究抚育间伐对栓皮栎种群空间分布格局的研究未见报道。

栓皮栎（Quercus variabilis）人工林是河南山区典型的落叶阔叶林，科学的抚育方式将对栓皮栎林生态防护功能持续发挥和大径级木材生产起着举足轻重的作用。本文以 42年生的抚育间伐（蓄积强度3.23%）栓皮栎人工林为研究对象，以未间伐林分为对照，通过设置2个100 m×100 m的大样地，使用点格局分析和空间关联性分析方法研究了抚育间伐对栓皮栎种群空间分布格局的影响，旨在探究在生产性抚育间伐背景下，栓皮栎种群空间结构与格局变化的内在机制，为栓皮栎人工林的定向培育提供方法和理论支持。

1 研究区概况

研究区位于河南省国有登封林场清凉寺林区，属暖温带大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季高温多雨，季风性显著；全年平均温度14.2 ℃，无霜期238 d左右；平均降水量614 mm，降水量主要分布在夏季（6—8月），占全年降水总量的 33.8%左右。境内土壤以褐土和棕壤为主，主要树种有栓皮栎、麻栎（Quercus acutissima）、槲栎（Quercus aliena）、侧柏（Platycladus orientalis）、油松（Pinus tabuliformis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、黄栌（Cotinus coggygria）、化香（Platycarya strobilacea）、椿树（Ailanthus altissima）、榆树（Ulmus pumila）等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

结合登封林场日常经营活动，2016年在栓皮栎人工林内开展以间伐为主的生产性抚育间伐作业，主要是通过割灌、清理劣质木、伐除没有培养前途的林木个体来改善林分结构。栓皮栎间伐及未间伐林分年龄均为 40年生，郁闭度约 0.90，林分密度分别为 2200 plant·hm-2和 2211 plant·hm-2，平均胸径分别为10.01 cm和10.10 cm，平均树高分别为7.98 m和8.06 m。在每木检尺的基础上，根据一元材积表计算林分蓄积量，间伐前后样地蓄积量分别为 96.864 m3·hm-2和 93.697 m3·hm-2，间伐株数强度为31.55%，蓄积强度为3.23%；未间伐样地林分蓄积量为115.615 m3·hm-2。间伐前后及未间伐林分基本情况见表1。

在间伐林分内选取有代表性的地块，同时选择与间伐作业前林分的林分结构、生长阶段、立地条件以及经营历史一致的未间伐地块内各设置 1块100 m×100 m的样地，研究区及样地位置示意图见图1。

生产性抚育间伐作业2年后，利用全站仪（南方测绘，NTS-332R）对100 m×100 m样地内胸径≥2.0 cm的乔木个体进行每木定位，分别采用围尺和Haglof激光测高仪测定胸径和树高，同时记录树种名称、胸径和树高等测树因子，并采用一元材积表法计算林分蓄积量。经缓冲区分析后，间伐和未间伐样地林分密度分别为1448 plant·hm-2和 2078 plant·hm-2，蓄积量分别为 96.282 m3·hm-2和 118.150 m3·hm-2。样地具体情况见表 2。

2.2 数据处理

2.2.1 数据整理

分别抚育样地和对照样地，采用径级结构代替年龄结构方法，根据研究区栓皮栎种群生长现状及调查样地栓皮栎种群林木直径分布状态（刘宪钊等，2017a；周建云等，2012；舒兰等，2019），将栓皮栎种群按照胸径大小划分为幼树（2 cm≤DBH＜5 cm）、小树（5 cm≤DBH＜13 cm）和大树（DBH≥13 cm）3个生长阶段，并整理出栓皮栎种群3个生长阶段林木个体坐标信息，用于点格局及空间关联性分析。

2.2.2 点格局分析

点格局法是由Ripley首先提出的一种空间分布格局分析方法（Ripley，1977），它利用Ripley’sK函数及其衍生的g(r)函数对点数据集进行不同距离尺度的聚类程度研究。

表1 间伐与未间伐林分基本情况Table 1 Basic situation of thinned stand and unthinned stand

图1 研究区及样地位置示意图Fig.1 Location map of study area and the plots

表2 样地基本情况Table 2 Basic situation of the plots

Ripley’sK函数K(r)计算公式如下：

式中，A表示样地面积；n表示种群个体总数；Wij表示以点i为圆心；uij为半径的圆周长落在A内的比例，代表1个点被观察到的概率，为消除边缘效应的权重因子；uij表示两随机点i、j之间的距离；r表示空间尺度；Ir(uij)为指示函数。当uij≤r时，Ir(uij)=1.0；当uij＞r时，Ir(uij)=0。

g(r)是K(r)函数的概率密度函数，以环代替K函数中的圆，它能够较好地排除K(r)函数在小尺度上引起的累积效应（张俊艳等，2014；王敬等，2014），使空间分布格局的研究更加直观准确，具有更广的适用性（Zhao et al.，2012）。g(r)函数计算公式如下：

式中，dK(r)是函数K(r)的微分；dr是半径r的微分。当g(r)=1.0时，个体分布格局呈完全空间随机分布；当g(r)＜1.0时，个体分布为均匀分布；当g(r)＞1.0时，个体分布为聚集分布。

利用Programita软件（2014版） （Wiegand et al.，2014），以样地最短边长的一半为最大空间距离尺度（本研究为50 m），步长值为1 m，利用完全随机零假设模型，通过199次Monte-Carlo随机模拟，得出由上下2条包迹线所构成的95%的置信区间和理论值。当g(r)观测值位于置信区间之内，种群空间分布为随机分布；当g(r)位于置信区间以上，为聚集分布；当g(r)位于置信区间以下，为均匀分布。

2.2.3 空间关联性分析

空间关联性分析可以描述种间或种内不同发育阶段林木个体之间的关系（潘磊磊等，2019；舒兰等，2019），成对相关函数K12(r)计算公式如下：

式中，A，Wij，uij，r，Ir(uij)含义同公式（1）；n1和n2分别为变量1和变量2的个体总数（本研究为 2个不同生长阶段的种群个体总数）。用g12(r)函数对K12(r)函数进行改进，成对相关g12(r)函数计算公式如下：

利用Programita软件（2014版），基于先决条件零假设模型（Wiegand et al.，2004），空间距离尺度设为0—50 m，步长值1 m，Monte Carlo模拟199次，生成置信区间为95%的上下包迹线和理论值。当g12(r)位于下包迹线以下和上包迹线以上，分别表示这两个变量在空间尺度r处呈显著负关联或显著正关联；若g12(r)位于上下包迹线内，则两个变量之间无显著关联性。

3 结果与分析

3.1 抚育间伐对栓皮栎种群空间分布点格局的影响

采用式（2）计算间伐样地和未间伐样地不同空间距离尺度条件下栓皮栎种群g(r)函数观测值、理论值及上下包迹线，结果如图2所示。由图可知，间伐样地和未间伐样地栓皮栎种群空间点格局均与空间距离尺度有显著的相关关系，其中，间伐样地栓皮栎种群在0—2 m距离尺度内呈现均匀分布，在4—16 m距离尺度内表现为聚集分布，在其他距离尺度内则呈现随机分布；而未间伐样地栓皮栎种群在0—50 m尺度上基本上呈现聚集分布（除33—37 m表现为随机分布外），但随着距离尺度增加，其聚集强度有减弱的趋势。间伐样地和未间伐样地栓皮栎种群分别在距离尺度由0 m增加到4.5 m和1.5m 时，g(r)函数值达到最大，分别为 1.039和1.106；分别在16—50 m和34—50 m的空间距离尺度内，g(r)函数观测值波动不大，整体上表现为随机分布。在各个距离尺度上，间伐样地的g(r)函数观测值均小于未间伐样地，这说明间伐调整了林分栓皮栎种群的空间排列形式，使得在一定空间距离尺度内，林木个体间的竞争趋于缓和。

3.2 抚育间伐对不同生长阶段栓皮栎种群空间分布格局的影响

3.2.1 抚育间伐对栓皮栎种群株数分布的影响

统计样地内栓皮栎种群不同生长阶段株数及其比例（表 3）可知，间伐和未间伐样地栓皮栎幼树、小树和大树株数比例关系分别为 8∶741∶699和261∶1134∶683。间伐样地幼树和小树所占比例均小于对照样地，而大树所占比例高于对照样地。这说明，生产性抚育间伐作为一种外来干扰，其作业活动本身可能直接造成幼树及小树数量的大幅度减少，进而显著改变了不同生长阶段栓皮栎种群株数分布，从长期来看，这可能并不利于次林层的培育。

表3 间伐和未间伐样地不同生长阶段栓皮栎种群株数分布Table 3 Tree numbers distribution of Quercus variabilis population at different growth stages in thinned and unthinned plots

3.2.2 抚育间伐对不同生长阶段栓皮栎种群空间分布点格局的影响

对间伐样地和未间伐样地，分别计算栓皮栎幼树、小树和大树不同距离尺度条件下的g(r)函数观测值、理论值和上下包迹线，结果如图3所示。由图可知，栓皮栎幼树、小树和大树林木个体空间分布点格局随距离尺度的增加而呈现不同的分布特征。在间伐样地，栓皮栎幼树空间分布点格局在0—14 m和 17—24 m的距离尺度上表现为聚集分布，而在14—17 m和24—50 m的距离尺度上表现为随机分布；小树个体空间分布点格局在 0—1 m的小距离尺度内表现为随机分布，在 1—16 m和16—50 m 的距离尺度内分别呈现出聚集分布和随机分布特征；栓皮栎大树在不同距离尺度上呈现出多样化的分布状态，如在0—3 m距离尺度内为均匀分布，在3—6 m距离尺度内为随机分布，6—9 m距离尺度内为弱的聚集分布，而在9—50 m的距离尺度上表现为随机分布。

图2 间伐和未间伐栓皮栎种群空间分布点格局Fig.2 Spatial point distribution patterns of thinned and unthinned Quercusv ariabilis population

图3 不同生长阶段间伐和未间伐栓皮栎种群空间分布点格局Fig.3 Spatial point distribution patterns of thinned and unthinned Quercusv ariabilis population at different growth stages

与间伐样地相比，未间伐样地不同生长阶段栓皮栎种群在不同空间距离尺度上呈现出不同的分布状态，其规律性并不明显。如栓皮栎幼树个体空间分布点格局分别在0—9、13—14、16—19、23—28 m空间距离尺度上表现为聚集分布，而分别在 9—13、14—16、19—23、28—50 m 距离尺度上表现为随机分布；栓皮栎大树个体空间分布点格局在0—3 m距离尺度内呈均匀分布，分别在3—5、13—16、25—27、29—34、37—39 m 及 41—50 m距离尺度上呈随机分布，分别在5—13、16—25、27—29、34—37、39—41 m 距离尺度内表现为弱的聚集分布。但是，栓皮栎小树个体空间分布点格局在0—21 m的很大空间距离尺度内表现为聚集分布，g(r)函数观测值虽在21—50 m的距离尺度上有一定地波动，但均处于上下包迹线内，其点格局总体表现为随机分布。

3.3 抚育间伐对不同生长阶段栓皮栎种群空间关联性的影响

图4 不同生长阶段间伐和未间伐栓皮栎种群空间关联性Fig.4 Spatial association with different growth stages of thinned and unthinned Quercus variabilis population

为了研究抚育间伐对不同生长阶段栓皮栎种群空间关联性的影响，采用双变量g12(r)函数（式4），运用先决条件零假设模型，在0—50 m空间距离尺度内，分析间伐样地和未间伐样地内不同生长阶段栓皮栎种群之间的g12(r)函数观测值变化规律，结果见图4。由图4可知，间伐样地不同生长阶段栓皮栎种群之间在较小的空间距离尺度内呈现一定的相关性，但在较大的空间距离尺度上并没有明显的相关性，如栓皮栎幼树和小树之间在0—6 m距离尺度上呈显著正相关，而在6—50 m的距离尺度上无显著关联性；栓皮栎幼树和大树之间，以及小树和大树之间，分别在0—5 m和0—2 m较小的距离尺度上呈显著正关联，而分别在5—50 m和2—50 m的距离尺度上无显著关联性。与间伐样地相比，对照样地不同生长阶段栓皮栎种群之间的空间关联性呈现出不规则的变化规律，如幼树和小树之间分别在0—2、4—6、36—39 m及41—50 m的距离尺度上无显著关联性，而分别在2—4、6—36、39—41 m距离尺度上呈显著正相关；幼树和大树之间分别在0—6、38—43、44—50 m的距离尺度上无显著关联性，而在6—38 m和43—44 m距离尺度上呈显著正相关。

4 讨论

点格局分析的基本原理是将林分内每株林木个体视作二维空间内的一个点，以全部林木个体在一定空间内所构成的二维空间点图为基础对空间分布格局进行分析（胡满等，2019；张晓晨等，2018）。林木空间分布点格局受环境异质性、外部干扰（如人类经营活动）等各种因素影响，与林分自然稀疏过程以及生长环境变化密切相关（王晓荣等，2019），且在林分不同生长发育阶段会呈现出不同的分布格局。林木空间分布点格局可分为聚集分布、随机分布及均匀分布3种类型（Kanaji et al.，2017）。一般认为，小尺度上的种群分布格局大多是因为种子的扩散限制以及物种自身生物学特性所作用的结果，大尺度上的点格局则主要受环境异质性的影响（刘宪钊等，2017b）。

相关研究表明，抚育间伐通过降低林分密度，减缓林木竞争，进而促进保留木生长，这个过程必然对保留木空间分布格局产生影响（王蒙等，2016；段梦成等，2019）。本研究发现，在0—50 m距离尺度内，间伐样地和未间伐样地均呈现出由聚集分布向随机分布过渡，这与有关辽东栎和其他种群研究结果类似（伊力塔等，2008），这种现象被认为是与栎类本身的生物学特性有关。相比于间伐样地，未间伐样地在更大尺度（16—33 m）内的呈现聚集分布，这可能与未间伐样地过高的林分密度，尤其是幼树密度（261 plant·hm-2）有关，小径级的林木个体在小尺度上的聚集分布，被认为在一定程度上可以提高抵御外来干扰的能力。同时可以看出，空间距离尺度的选择往往会影响点格局分布特征的判断，大部分的研究由于样地面积过小，只能选择0—10 m或0—20 m的空间距离尺度，本研究基于大样地数据，选择了0—50 m的距离尺度，能够在比较大的距离尺度内研究种群空间分布点格局，这有利于指导在大的林分尺度上制定更精细化的森林经营措施。

本研究发现，未间伐样地栓皮栎小树个体在0—21 m距离尺度内表现为聚集分布，而间伐后在1—16 m距离尺度内表现为聚集分布，而在其他距离尺度上表现为随机分布，这是因为栎类依靠母树的天然更新，会创造以结实量比较大的母树为中心的生长环境，但是生产性的抚育间伐，可能会砍伐大量的劣质幼树和小树，使得在较大的距离尺度内表现为随机分布，这种趋势可以改善保留的优质幼树小树的生态位，促进对水分、养分等林地资源的充分利用（Podlaski，2019），有利于栓皮栎种群的生存与发展。另外，抚育间伐方式的不同，对保留木种群空间分布格局的影响并不相同，如以目标树作业法为作业方式的近自然林经营，因为在抚育过程中，注重保护幼苗幼树和小树，会造成间伐后幼苗幼树的聚集分布更为明显（周建云等，2012）。而在生产实际中，生产性抚育间伐较少考虑木材收获，其主要作业方法仍然是以修枝、清灌、清理生长不良和低质低效林木为主的传统作业方式，由于栓皮栎幼树和小树很多是萌生起源的，其干形和生长状态往往不佳，容易在作业时被作为劣质木砍伐掉。本研究发现，栓皮栎幼树和小树密度在间伐样地内仅为8 plant·hm-2和741 plant·hm-2，而在未间伐样地为 261 plant·hm-2和1134 plant·hm-2。因此，虽然从长期来看，间伐会促进林下天然更新和次林层的形成，但在生产性抚育间伐作业后的短时间内，由于作业活动本身的影响，不同生长阶段的林木个体株数比例差异较大，这必然导致不同生长阶段的林木个体空间分布格局的差异，进而对其生长动态产生影响。

5 结论

本研究发现，抚育间伐后栓皮栎幼树和小树之间、幼树和大树之间均在小尺度（0—6 m）上呈正关联，在其余距离尺度无关联，说明栓皮栎种群幼树和小树、幼树和大树之间在小尺度上因对环境资源需求相近而聚集共存，在其余很大距离尺度内相对独立，并无资源竞争关系。经抚育间伐后，栓皮栎种群内不同生长阶段林木个体的关联性得到了弱化，这有利于保留木的快速生长。