转基因玉米防治草地贪夜蛾应用进展

任 龙，沈明鹤，王溪竹，芮昌辉

（1.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；2.中化化肥有限公司，北京 100001）

1 草地贪夜蛾发生与危害

草地贪夜蛾，属于鳞翅目夜蛾科，包括卵、幼虫、蛹、成虫4个虫态，主要在幼虫期危害农作物，低龄幼虫取食玉米叶片、心叶，3龄后进入暴食期，还可取食叶鞘、果穗等，严重时导致玉米出现枯心、秃杆症状，严重影响玉米产量[1-3]。草地贪夜蛾具有繁殖力强、迁飞距离远、食性杂、危害重等特点，给防治带来很大困难。据统计，在南美的巴西、阿根廷和非洲地区草地贪夜蛾危害减产率达30%～70%，推测每年全球经济损失达到十几亿美元[4-5]。

草地贪夜蛾原产于美洲的热带和亚热带地区，2018年首次传入亚洲地区，2019年1月在我国云南首次监测到草地贪夜蛾入侵[6]，目前已经在26个省区市监测到草地贪夜蛾的发生和危害。根据寄主差异，草地贪夜蛾被分为玉米型和水稻型，两者形态上相同，但基因型有差异，对杀虫剂也表现出不同的敏感性。我国监测到的草地贪夜蛾以玉米型为主，水稻型也有报道[7]。

2 化学防治与抗性问题

目前，国内针对草地贪夜蛾的发生危害，采取的主要措施是应急化学农药防治，充分发挥了化学农药杀虫速度快、易操作、可选药剂品种多的优势，快速有效地控制了该害虫的危害。2019年农业农村部推荐应急防治农药名单涵盖了有机磷类、菊酯类、苯甲酰脲类、双酰胺类杀虫剂品种及农药混剂共25种。国内一些研究机构也广泛开展对于草地贪夜蛾的防治药剂的测试［8-9］。

王芹芹等[10]通过对14种农药对草地贪夜蛾杀卵活性室内生测表明，苯氧威、甲维盐、除虫脲等杀虫剂的活性较高，可以作为产卵期、幼虫孵化期的备选药剂。陆道训等[11]测试不同药剂对草地贪夜蛾的防治效果，研究表明甲维茚虫威和虱螨脲对草地贪夜蛾幼虫防效良好。通过对4龄幼虫防效测试，施药后3 d和14 d的杀虫效果均达到100%，保苗防效分别达到68%和95%。吴正伟等[12]研究表明，甲维盐和虫酰肼均可有效控制草地贪夜蛾，两者作用各有特点，可以根据需要联合使用，优势互补。截至目前，从化学药剂对草地贪夜蛾的防治效果来看，还较为理想，并未出现大面积防治失控事件。然而，笔者亲自前往广西、云南实地与种植户交流发现，种植者为了达到防治效果，超量使用农药的现象不在少数。根据已有的害虫抗药性经验推测，随着药剂的过度使用，国内草地贪夜蛾抗药性将会成为突出问题。

国外对草地贪夜蛾抗药性研究报道已经很多。在美洲西部地区，草地贪夜蛾对毒死蜱、丁硫克百威、高效氯氟氰菊酯等农药产生了抗性[13]，导致化学防治效果下降。在中美洲，草地贪夜蛾田间种群对毒死蜱、氯菊酯、氟虫双酰胺、杀铃脲和乙基多杀菌素产生中等水平抗性[14]。巴西中部草地贪夜蛾已经对菊酯类药剂产生中高抗性。进一步抗性机理研究表明，草地贪夜蛾抗药性的产生与靶标基因突变有关，这与其他鳞翅目害虫的抗性机制类似[4]。国内对于草地贪夜蛾抗药性研究报道相对较少，吴益东等[15]研究表明，迁飞至中国的草地贪夜蛾种群对有机磷和菊酯类具备一定抗性，但需要更深一步详细验证。国内大量研究表明，长期大量使用化学药剂防治棉铃虫、小菜蛾等鳞翅目害虫，会产生较严重的抗药性。由此类推，同为鳞翅目害虫的草地贪夜蛾，在国内抗性发展问题，值得高度关注。

3 转基因抗虫玉米在草地贪夜蛾防治上的应用

针对草地贪夜蛾的抗药性问题，采用转基因作物抗击害虫成为一项重要的抗性治理策略，国外已经开展大量此类研究。自20世纪90年代，美国、加拿大、阿根廷已经开始大面积种植转基因抗虫玉米用于防治玉米螟、草地贪夜蛾等鳞翅目害虫。报道显示，美国、加拿大和南非广泛种植BT玉米防治草地贪夜蛾，其类型主要包括Cry1F、Cry1Ab、Cry1A.105和Cry2Ab2[16-20]。Armstrong等[21]研究表明，Cry1Ab玉米对玉米螟和草地贪夜蛾具有良好的抗虫能力，能高效控制害虫在心叶期和穗期的危害。南非亦有类似报道，MON810和MON89034品种对幼虫防治效果较好，其种植面积占该国玉米种植总面积的71%[22]。国内研究方面，岳同卿等[23]研究发现，转Cry1Ah抗虫玉米对亚洲玉米螟具有显著抗性，外源基因可在玉米植株内稳定表达并逐代稳定遗传。王培等[24]通过室内和田间抗虫试验发现，Cry1Ac玉米显著降低亚洲玉米螟的危害，初孵幼虫取食6～7天后，存活率普遍低于15%。张丹丹等[25]研究表明BT-Cry1Ab和BT-(Cry1Ab＋Vip3Aa)玉米对草地贪夜蛾1～4龄幼虫均具有很好的防控效果，其中BT-(Cry1Ab＋Vip3Aa)的效果显著优于BT-Cry1Ab。

4 转基因抗虫玉米抗性问题凸显

尽管BT玉米已成为害虫防治的重要途径，但是随着大面积推广种植，抗性问题也日益凸显。国外研究显示，害虫在基因和环境双重选择条件下，几年内就会产生抗性，相关报道屡见不鲜。转基因抗虫玉米推广数年后，在美洲和非洲均已检测到害虫田间抗性种群，且抗性水平呈上升趋势[26-27]。据报道，美洲种植转基因抗虫玉米（表达Cry1F）7年后，在波多黎各监测到草地贪夜蛾对Cry1F产生抗性，导致转基因抗虫玉米防效下降[28]。南非种植转基因抗虫玉米8年后，田间检测到对转基因抗虫玉米产生了中等水平抗性[21]。在巴西也有类似报道，该害虫对Cry1F和Cry1Ab均产生不同程度抗性[29]。

转基因玉米在国内尚未推广种植，但相关研究机构已经开展转基因抗虫玉米对害虫的抗性风险评估。相关研究[30]表明，玉米螟对转基因Cry1Fa玉米产生了低水平抗性，为后续草地贪夜蛾对转基因玉米的抗性研究提供重要的参考价值。

针对转基因抗虫作物的抗性风险问题，研究人员通过基因调控手段，提高有效蛋白表达，延缓害虫抗性发展。Gómez等[31]研究表明，基因诱变可以提升Cry1Ab的杀虫活性，主要因为N514A突变使杀虫蛋白表达量增加。Eghrari等[32]对BT等位基因研究表明，TC1507xMON89034xNK603在纯合BT玉

米中蛋白表达量更高，更适合用于防治草地贪夜蛾。王培等[24]研究结论与之一致，纯合型BT玉米对玉米螟的抗虫能力显著高于分离型。另外，基因组合也被用于提高转基因玉米对草地贪夜蛾防效。国外研究表明，重组基因Cry1A.105抗虫玉米对草地贪夜蛾防效高于Cry1F和Cry1Ab[33]。国内亦有类似研究成果，李国平等[34]研究发现Cry1Ab（或Cry1F）＋Vip3Aa、Cry1Ab（或Cry1F）＋Cry2Ab玉米可有效控制草地贪夜蛾的发生与危害。

5 讨论与展望

本文综述了国内外BT玉米防治草地贪夜蛾的主要研究进展。类比化学防治抗性问题，转基因抗虫玉米可能导致的草地贪夜蛾抗性问题，不容忽视。截至目前，草地贪夜蛾对Cry1F、Cry1A等多种类型产生了抗性，对于其他基因型的研究需要继续探索。在基因研究层面，对于杀虫蛋白表达量和类型的研究还需要进一步深入。一方面，需研究如何通过提高基因诱导有效性，从而高效率提高叶片中杀虫蛋白表达量；另一方面，有效基因组合方式需要继续研究，从而提高对多种害虫的综合防治效果。目前，国内转基因作物对于草地贪夜蛾的研究还相对较少。

结合我国种植结构、施药水平等特点，笔者认为对于草地贪夜蛾防治，需要制定战略性的联防联控措施。首先，充分掌握草地贪夜蛾的生活习性和危害规律，在卵盛期和3龄幼虫前进行集中防治。此时期害虫耐药能力比较差，解毒酶含量相对较低，且尚未潜藏到心叶，施药方便，农药在较低剂量下就可以达到较高防治效果。其次，做好害虫发生的动态监测和抗药性监测，及时采取有效的药剂替换或轮用措施，从而有效控制害虫，同时延缓其抗药性的发生。我国玉米种植从南到北，为害虫提供了丰富的食源，草地贪夜蛾迁飞转移能力强，一旦监测和防治不及时，很容易导致大面积暴发。参考国外经验，推广种植转基因抗虫玉米可以作为防治草地贪夜蛾重要举措之一，国内采用转基因抗虫玉米这一防治措施是否可行，需要政策、经济、社会、科学技术等多角度慎重考虑。

从科学技术角度看待草地贪夜蛾的防治，无论是采取化学防治，还是利用转基因抗虫作物，均应与多种措施结合进行综合防治。在草地贪夜蛾的抗药性治理上，澳洲、美洲采取庇护所技术，综合防治草地贪夜蛾，值得国内研究借鉴。