四川米仓山自然保护区大型真菌区系多样性调查分析

李冰寒 李奇缘 章世鹏 尹清孝 昝 玺 李林辉*

四川米仓山自然保护区大型真菌区系多样性调查分析

李冰寒1李奇缘1章世鹏2尹清孝2昝 玺2李林辉1*

（1. 西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637000；2. 旺苍县米仓山自然保护区管理局，四川 旺苍 628200）

对连续两年采集于四川米仓山国家级自然保护区的1 000余个大型菌物标本进行鉴定的结果，保护区内有大型真菌276种。区系多样性分析显示，含10种及以上的优势科有9个，包括红菇科Russulaceae、牛肝菌科Boletaceae、多孔菌科Polyporaceae、鹅膏科Amanitaceae、口蘑科Tricholomataceae、蘑菇科Agaricaceae、小皮伞科Marasmiaceae、丝膜菌科Cortinariaceae、锈革菌科Hymenochaetaceae；含5种及以上的优势属有11个，分别为红菇属、鹅膏属、乳菇属、丝膜菌属、小皮伞属、韧革菌属、齿菌属、粉褶蕈属、牛肝菌属、锈革菌属、枝瑚菌属。保护区内大型真菌属的区系地理成分以世界广布属型为主，占62.79%，北温带分布属较多，占22.48%。在属的区系关系上，与唐家河自然保护区相似性系数较高，为50.53%。

米仓山自然保护区；大型真菌；区系多样性；属

米仓山自然保护区地处米仓山－大巴山山脉西段南坡，位于四川省广元市旺苍县境，包括鼓城乡北部的鼓城、金竹、跃进、关口等4个村和檬子乡的柏杨、店坪2个村，总面积23 400公顷。保护区地处南北气候、生态交替带，气候温和湿润，光照充足，四季分明，属中亚热带湿润季风气候，具有明显的山地气候特征[1]。植被类型主要有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、山地常绿针叶林、针叶落叶阔叶混交林及山地次生灌木丛等[2]。

本文以2018—2019年间在米仓山自然保护区采集、鉴定的大型真菌物种为依据，对米仓山保护区大型真菌进行了区系多样性分析及地理成分划分，同时将其与四川省其他6个自然保护区大型真菌的组成进行相似性分析，为米仓山自然保护区大型真菌的认知、保护及开发提供参考依据。

1 材料与方法

本研究材料为2018—2019年间在米仓山自然保护区采集到的大型真菌标本，合计1 132份。

以样线法调查和采集大型真菌。以狮子坝保护站、鼓城保护站、檬子保护站为核心向四周延伸出样线，在样线两侧辐射150 m范围搜索、采集大型真菌。样线要求覆盖针叶林、阔叶林、混交林、灌丛草地等保护区所有植被类型；要求从檬子站低海拔到狮子坝站的东鼓、西鼓高海拔，尽量覆盖保护区所有海拔高度；要求采集到实验区、缓冲区、核心区尽量多的保护区范围。采集时间为3～10月，涉及春夏秋冬4个季节；每条样线重复采集2次以上，避免雨水、光照等影响。研究方法如下。

（1）鉴定分类。采集标本的鉴定采用传统形态学分类与微观显微镜观察相结合的方法。表观通过肉眼观察标本的菌盖、菌褶、菌柄形态、颜色及附属物。微观通过显微观察，用镊子夹取浓度为1%的刚果红试剂或棉蓝试剂染色后的标本组织，置于载玻片上，滴加蒸馏水或浓度5%的KOH溶液使标本组织延伸，盖上盖玻片，置于显微镜下观察并记录标本组织各部分特征。对于部分疑难物种，通过表观判别与分子鉴定相结合的方式进行。

（2）地理成分分析。通过查阅文献资料[3-22]得到米仓山保护区大型真菌地理成分分布类型。

（3）相似性比较。在大型真菌区系相似性比较中，对属的相似性进行比较分析，相较于科、种级别的，一方面可以表明任意两个地区菌物区系的关系，另一方面对菌物区系分区和研究过渡地区菌物区系的地理属性具有更大意义。故本研究对大型真菌属级别进行相似性比较，并引入植物学中属的相似性系数计算公式，对米仓山自然保护区与白河自然保护区、草坡自然保护区、马鞍山自然保护区、卧龙自然保护区、唐家河自然保护区、勿角自然保护区等6个自然保护区的大型真菌属的区系组成进行比较。

属的相似性系数计算公式：

（%）=2/（+）×100%。

式中：为相似性系数；为两个对比地共有种数；、为对比地出现的种数。

表1 米仓山自然保护区大型真菌科内种的组成

表2 米仓山自然保护区大型真菌属内种的组成

表3 米仓山自然保护区大型真菌优势科（≥10种）

2 结果与分析

2.1 米仓山自然保护区大型真菌区系组成

据调查，米仓山自然保护区有大型菌物59科、129属、276种。其中，大型真菌物种数在2～9种的科最多，为31科，占总科数的50%以上（表1）；单物种数的属最多，达76属，占总属数的50%以上（表2）。

2.2 优势科属分析

（1）优势科。米仓山自然保护区大型真菌科物种数≥10的优势科有9科，其中红菇科Russulaceae，有30种，占总物种数的10.87%，其次为牛肝菌科Boletaceae，有17种，占总种数的6.16%（表3）。究其原因，保护区处于南北气候交替带，具有多样的植被，红菇科物种可以适应阔叶林、针叶林、混交林等多种植被类型。

（2）优势属。米仓山自然保护区大型真菌属物种数≥5的优势属有10属。其中物种数最多的为红菇属，有19种，占总种数的6.88%。其次为鹅膏属，有15种，占总种数的5.43%（表4）。联系表2可以看出，优势属虽具有较多的物种，但保护区大型真菌以单种属居多。

表4 米仓山自然保护区大型真菌优势属(≥5种)

2.3 米仓山自然保护区大型真菌地理成分分析

目前世界范围内尚有很大一部分大型真菌物种未被发现，且部分真菌区系地理成分尚不清楚，所以本文地理成分的分析只建立在世界范围已发表物种的基础上。此外，由于物种多样性的不完全性，导致部分物种在科水平上的分类地位不清晰，在科水平上进行大型真菌区系地理成分分析具有不确定性，所以只对保护区内大型真菌进行属水平的区系地理成分分析，其类型有以下几种。

（1）世界广布属。指在世界范围内广泛分布的属。共有等，合计81属。

（2）北温带分布属。此成分指分布于北半球（欧亚大陆及北美）温带地区的属，由于气候及传播的影响，个别属存在于南温带，但其分布中心仍然在北温带。共有等，合计29属。

（3）热带–亚热带分布属。此成分指分布于热带、亚热带至温带，但分布中心仍在热带的属。米仓山自然保护区此分布型包括等，合计18属。

（4）东亚–北美洲间断分布属。指在东亚和北美间断分布的属，米仓山自然保护区只有一个属。

从以上分析可以看出，米仓山自然保护区大型真菌中，世界广布属81个，占总属数的62.79%；北温带分布属29个，占22.48%；热带–亚热带分布属18个，占13.95%；东亚–北美洲间断分布属1个，占0.78%。以世界广布属为主，其次为北温带分布属、热带–亚热带分布属。这种区系分布恰好说明米仓山自然保护区所处位置的特殊性。保护区位于中国南北气候带交界线，以北为北温带季风气候，往南则是亚热带季风气候；保护区以西靠近高原山地气候带，这可能间接影响了保护区北温带分布和热带–亚热带分布属的比例。米仓山保护区世界广布属和北温带分布属共占属数的85.27%，具有北温带分布特征，但仍具有一定比例的热带–亚热带成分。

2.4 相似性对比

本研究根据实验室对相关保护区的综合科学考察报告、调查资料及文献资料，与米仓山保护区菌物区系与进行大型真菌区系比较的四川省其他6个已经开展了菌物调查的保护区分别为：四川唐家河自然保护区[23]，四川马鞍山自然保护区（内部资料），四川草坡自然保护区[24]，四川白河自然保护区[25]，四川勿角自然保护区[26]，四川卧龙自然保护区[27]。

表5 米仓山自然保护区与其他区大型真菌属的区系比较

尽管在种的数量上几个保护区的样本差别很大，但从表5可以看出，米仓山自然保护区与其他6个自然保护区之间共有大型真菌属的相似性系数都超过了30%。其中，米仓山保护区与唐家河保护区属的相似性系数最高，为50.53%；另有4个自然保护区与米仓山保护区大型真菌属的相似性系数超过40%。相似性系数由大到小依次为唐家河自然保护区（50.53%）＞卧龙自然保护区（47.94%）＞马鞍山自然保护区（44.26%）＞草坡自然保护区（42.73%）＞勿角自然保护区（35.07%）＞白河自然保护区（33.51%）。米仓山与唐家河自然保护区相似性超过50%，分析原因可能是这两个自然保护区在气候、海拔、地形等方面较为相近。

3 讨 论

区系多样性是大型真菌多样性研究中的一个重要部分，对于真菌分布、亲缘、生态等的研究意义重大。然而国内大型真菌区系多样性研究尚属起步阶段，众多地区尚未进行，积累的数据还远远不够。

根据物种调查分析米仓山自然保护区大型真菌区系的结果，保护区以红菇科Russulaceae、红菇属物种数量最为丰富，红菇类真菌在保护区范围内占有重要地位，于各海拔高度均有分布，尤以针阔混交林和针叶林为主。在地理成分上，保护区大型真菌以世界广布属为主，具有北温带分布特征，符合保护区地理位置特点。在大型真菌区系相似性关系上，与唐家河自然保护区相似性系数较高，与其他几个保护区相似性系数也不低。这种情况是否暗示着四川范围内大型真菌存在某种起源上的联系，有待深入研究。本研究结果为国内大型真菌区系多样性研究积累相关数据，也为米仓山自然保护区大型真菌多样性的保护与开发提供了重要的参考资料。

[1] 陈举. 四川省米仓山国家森林公园的旅游规划研究[D]. 南充: 西华师范大学, 2017: 1-66.

[2] 李大东, 胥晓, 史清茂, 等. 四川米仓山自然保护区台湾水青冈群落学特征沿海拔梯度的变化[J]. 热带亚热带植物学报, 2016, 24(6): 626-634.

[3] 图力古尔, 王雪珊, 张鹏. 大小兴安岭地区伞菌和牛肝菌类区系[J]. 生物多样性, 2019, 27(8): 867-872.

[4] 谢支锡, 王云, 王柏. 长白山伞菌图志[M]. 长春: 吉林科技出版社, 1986: 1-288.

[5] 庄文颖. 中国真菌志（第二十一卷晶杯菌科肉杯菌科肉盘菌科）[M]. 北京: 科学出版社, 2004: 192.

[6] Breitenbach F. Kranzlin. Fungi of Switzerland. Volume 4: Agarics, part 2: Entolomataceae, Pluteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae[M]. Mad River Press, 1995: 1-368.

[7] Holec J, Kolarik M. "Ossicaulis lachnopus (Agaricales, Lyophyllaceae), a species similar to O. lignatilis, is verified by morphological and molecular methods" [J]. Mycological Progress, 2013, 12 (3): 589-597.

[8] 赵继鼎. 中国真菌志(第三卷多孔菌科)[M]. 北京: 科学技术出版社, 1998: 1-456.

[9] 潘成椿, 章丽红, 张川英, 等. 浙江九龙山国家级白然保护区大型真菌资源评价[[J]. 中国野生植物资源, 2008, 27(3): 31-34.

[10] 宋斌, 李泰辉, 吴兴亮, 等. 中国红菇属分类及其分布[[J]. 菌物研究, 2007, 5(1): 20-42.

[11] 王也珍, 吴声华, 周文能. 台湾真菌名录[M]. 台北: 行政院农业委员会, 1999: 1-289.

[12] 王薇, 图力古尔. 长白山地区大型真菌的区系组成及生态分布[J]. 吉林农业大学学报, 2015, 37(1): 26-36.

[13] Alick henrici. Keys to naucoria in britain[J]. Field mycology, 2008, 9(2): 55-62.

[14] 图力古尔, 刘文钊, 范宇光, 等. 长白山大型真菌物种多样性调查名录V阔叶林带[J]. 菌物研究, 2011, 8(2): 77-87.

[15] 图力古尔, 康国平, 范宇光, 等. 长白山大型真菌物种多样性调查名录IV针阔混交林带[J]. 菌物研究, 2011, 9(1): 21-36.

[16] 王耀, 范宇光, 图力古尔. 长白山不同植被带大型真菌多样性调查名录III针叶林带[[J] . 菌物研究, 2010, 8(4): 200-210.

[17] 李玉, 李泰辉, 杨祝良, 等. 中国大型菌物资源图鉴[M]. 郑州: 中原农民出版社, 2015.

[18] 牟光福. 广西弄岗国家级自然保护区大型真菌资源调查与评价[D]. 南宁: 广西大学, 2019.

[19] 张明旭, 汪之波, 张玺, 等. 白水江国家级自然保护区大型真菌多样性与区系特征[J]. 干旱区资源与环境, 2019, 33(7): 152-156.

[20] 王锋尖. 鄂西地区大型真菌多样性研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2019.

[21] 宋斌, 邓旺秋, 张明, 等. 南岭大型真菌多样性[J]. 热带地理, 2018, 38(3): 312-320.

[22] 张鹏. 大小兴安岭地区大型真菌多样性研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2017.

[23] 张泽钧, 甘小红, 袁施彬, 等. 四川唐家河国家级自然保护区生物多样性研究[M]. 北京: 科学出版社, 2016.

[24] 张泽钧, 甘小红, 李林辉, 等. 四川草坡自然保护区综合科学考察报告[M]. 北京: 科学出版社, 2017.

[25] 张泽钧, 李林辉, 黎大勇, 等. 四川省白河自然保护区综合科学考察报告[M]. 南充: 西华师范大学, 2013.

[26] 张泽钧, 胡杰, 甘小红, 等. 四川省勿角自然保护区综合科学考察报告[M]. 南充: 西华师范大学珍稀动植物研究所, 2012.

[27] 杨志松, 周材权, 何延美, 等. 四川卧龙国家级自然保护区综合科学考察报告[M]. 北京: 中国林业出版社, 2019.

米仓山自然保护区大型真菌多样性调查[项目编号MGJ-谈（2019）-03号]

李冰寒，硕士，助教，主要从事大型真菌资源调查与分析。

李林辉，博士，教授，研究方向为食药用菌，农产品深开发。E-mail：852618659@qq.com。

S646，Q-9

B

2095-0934（2020）06-398-05