四川蜂桶山省级自然保护区鸟类多样性

李波，徐玮，王东睿，高军，张曼，杨渺*

(1.四川省生态环境科学研究院，成都610041； 2.生态环境部南京环境科学研究所，南京210042；3.四川大学生命科学学院，生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都610065)

生物多样性是人类赖以生存和发展的基础(马驹如，1994)。作为生态系统的重要组成部分，鸟类在整个生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用，在维持生态系统稳定性和生物多样性保护等方面发挥着重要的功能(郑光美，2012)，是生物多样性监测的重要指示类群，其物种组成和群落结构特征是生态系统状态测度的重要指标(崔鹏等，2013)。

大巴山位于秦岭以南，是川陕两省界山，是我国大陆南北地理和气候以及生态的过渡带，区内生境复杂多样，生物多样性丰富，区系组成复杂，是北亚热带地区自然生态系统和生物多样性保护的典型代表区域(陈庆等，2015；余玉洋等，2020)。特殊的地理位置、丰富的自然资源、重要的生态功能使大巴山区域为我国秦巴山区生态安全屏障的重要组成部分，在我国生态文明建设中具有特殊重要地位。摸清该区域生物多样性现状，对该区域生物多样性保护和管理决策意义重大。大巴山区域动物多样性研究已有鸟类、兽类的相关报道(余志伟等，1986；巩会生等，2007)；郑作新等(1962)、余志伟等(1984，1986)先后对大巴山鸟类进行了调查。近30年来，大巴山区域鸟类的研究主要集中在北坡的陕西省境内(王廷正等，1981；巩会生等，2008；温战强等，2008；陈少林等，2014；陈庆等，2015)，而南坡相对较少，仅在重庆大巴山(刘文萍等，2003；邓洪平，2015)、四川花萼山(邓洪平，2017)等地有零星报道。作为中国生物多样性热点区域之一，摸清大巴山区域未充分或缺少调查地区的鸟类多样性状况对于该区域生物多样性的保护至关重要。

四川蜂桶山省级自然保护区地处大巴山南麓川渝交界处，是秦岭-大巴山生物多样性保护与水源涵养重要区的重要组成部分(环境保护部，中国科学院，2015)。保护区成立于2013年，并于当年开展了首次综合科学考察，之后没有系统开展过鸟类多样性调查。本研究根据实地调查数据和文献资料对保护区的鸟类名录进行了系统整理和更新，以期为保护区生物多样性保护管理提供基础资料，进一步充实大巴山区域鸟类分布数据，同时也为区域内生物多样性保护与管理策略提供科学参考。

1 研究地概况

四川蜂桶山省级自然保护区位于四川省达州市万源市境内(108°24′～108°30′E，31°56′～32°12′N)，海拔600～2 413 m，面积136.50 km2，是以森林生态系统及珍稀野生动植物为主要保护对象的森林生态系统类型自然保护区。保护区为中、低山地貌，大部分山脊和峰岭海拔在1 700～2 200 m。保护区属北亚热带湿润季风气候区，区内气候温和、四季分明、雨热同季、雨量充沛，年平均气温14.7 ℃，最冷月1月，最热月7月，全年日照时数1 395.8 h，年霜期129 d，年降水量1 169.3 mm，且随海拔升高呈抛物线变化，太阳辐射年总量92.84 kcal/cm2(邓洪平，2017)。

按照《四川植被》的植被分区，保护区所在区域属川东盆地及川西南山地常绿阔叶林地带-川东盆地偏湿性常绿阔叶林亚带-盆地北部中山植被地区-大巴山植被小区(四川植被协作组，1980)。受山体绝对高度的制约，植被垂直带谱不明显。区内自然植被主要有以包果柯Lithocarpuscleistocarpus、青冈Cyclobalanopsisglauca、小叶青冈C.myrsinaefolia、曼青冈C.oxyodon等为建群种的常绿阔叶林，以栎类Quercusspp.、桤木Alnuscremastogyne、槭树Acerspp.、鹅耳枥Carpinusspp.等为主的落叶阔叶林，以及以巴山松Pinustabulaeformisvar.henryi、华山松P.armandii、桦木Betulaspp.、槭树等构成的针叶林或针阔叶混交林。此外，保护区内中坪一带还分布有较大面积的落叶松Larixkaempferi人工林；蜂桶乡、让水坝村一带为传统农耕区，农业植被较发达，以种植玉米、小麦、豆类等为主。

2 研究方法

2.1 调查方法

2019年7月—2020年6月，采用样线法和样点法对保护区及周边海拔800～2 000 m的鸟类群落进行了野外调查。根据保护区的地形地貌和植被特征，共布设样线9条，每条长4～5 km，覆盖了保护区内典型区域和各类生境类型，每条样线至少进行了3次重复调查。样线调查以1～2 km·h-1的速度行进，利用双筒望远镜观察样线两侧和前方出现的鸟类，可能的情况下拍照或录音，同时辅以鸣声识别，记录鸟类种类、个体数量、生境类型、海拔等信息。生境类型根据地形地貌、植被类型等特征划分为针叶林、阔叶林、灌丛、湿地、农耕区(包括耕地和居民区)5类。在视线受限的森林生境中，采用样点法进行了补充调查，共设置样点4个，半径50 m，每个样点均调查了4次，每次调查时长2～3 h，集中在07∶00—11∶00，记录内容同样线法。此外，通过非诱导式问题设置并辅助图片识别来补充调查部分特征较鲜明的鸟类。

2.2 分析方法

鸟类名录通过实地调查和文献资料确定。参考《四川蜂桶山省级自然保护区综合科学考察报告》(内部资料)和《四川资源动物志》(施白南，赵尔宓，1982；李桂垣，1985)，结合保护区及周边生境类型，补充有历史分布记录但在调查中未发现的鸟类。

鸟类的分类系统、居留型、分布型、区系和特有种参照《中国鸟类分类与与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)和《中国动物地理》(张荣祖，2011)。保护等级参考《国家重点保护野生动物名录》(2021)，濒危等级参考世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(IUCN，2019)。

3 结果与分析

3.1 物种组成和居留型

野外调查共记录到鸟类11目41科102种，文献资料查阅和访问补充鸟类13科86种，共计14目54科188种(附表)。其中，雀形目Passeriformes 37科 134种，占总物种数的71.28%，非雀形目17科54种，占28.72%。

居留型方面，留鸟112种(59.57%)，夏候鸟50种(26.60%)，冬候鸟14种(7.45%)，旅鸟12种(6.38%)，留鸟和夏候鸟共占86.17%，是保护区内鸟类群落最主要的组成部分。

3.2 区系特征

区系特征方面，按张荣祖(2011)对动物分布型的划分，保护区所在区域位于东洋界-华中区-西部山地高原亚区。保护区内分布的162种繁殖鸟(夏候鸟和留鸟)中，古北界物种34种，占繁殖鸟总数的20.99%，东洋界物种116种，占71.60%，广布种12种，占7.41%。

3.3 重点保护、珍稀濒危和特有物种

3.4 优势种

野外调查记录到的102种鸟类中，优势种有2种，为白颊噪鹛Garrulaxsannio(I=0.094)和领雀嘴鹎Spizixossemitorques(I=0.070)；常见种有49种，如麻雀Passermontanus(I=0.047)和金翅雀Chlorissinica(I=0.046)、白喉噪鹛Garrulaxalbogularis(I=0.039)、红嘴蓝鹊Urocissaerythroryncha(I=0.026)等；少见种或偶见种51种，如暗灰鹃Lalagemelaschistos(I=0.002)、棕腹仙鹟Niltavasundara(I=0.001)、大拟啄木鸟Psilopogonvirens(I=0.001)等。

从不同生境来看，针叶林生境优势种有4种，为白喉噪鹛(I=0.275)、红嘴蓝鹊(I=0.073)、红头长尾山雀Aegithalosconcinnus(I=0.06)和黄臀鹎Pycnonotusxanthorrhous(I=0.055)；阔叶林生境优势种有2种，为白颊噪鹛(I=0.127)和领雀嘴鹎(I=0.054)；灌丛优势种有7种，分别为金翅雀(I=0.124)、白颊噪鹛(I=0.124)、山麻雀Passercinnamomeus(I=0.089)、麻雀(I=0.074)、领雀嘴鹎(I=0.074)、棕头鸦雀Sinosuthorawebbiana(I=0.059)和金胸雀鹛Lioparuschrysotis(I=0.059)；湿地生境优势种类有6种，分别为红尾水鸲Rhyacornisfuliginosa(I=0.231)、白鹡鸰Motacillaalba(I=0.115)、白鹭(I=0.115)、灰鹡鸰Motacillacinerea(I=0.077)、北红尾鸲Phoenicurusauroreus(I=0.077)和白腰草鹬Tringaochropus(I=0.077)；农耕区生境优势种有4种，为白颊噪鹛(I=0.181)、麻雀(I=0.101)、白腰文鸟Lonchurastriata(I=0.060)和珠颈斑鸠Streptopeliachinensis(I=0.050)。

3.5 生境分布

保护区5种主要生境中，鸟类群落物种数和Shannon-Wiener指数的大小关系均为阔叶林>农耕区>灌丛>针叶林>湿地，Pielou均匀度指数为湿地>阔叶林>农耕区>灌丛>针叶林(表1)。Jaccard相似性分析结果表明，农耕区生境与针叶林、阔叶林和灌丛3种生境之间鸟类群落相似性都较高(Cj>0.300)，其中灌丛生境与农耕区生境鸟类群落相似性最高(Cj=0.373)；针叶林与阔叶林之间也较高(Cj=0.364)，其余生境之间的相似性较低(表2)。针叶林中，落叶松人工林中记录到的鸟类仅有白喉噪鹛和松鸦Garrulusglandarius2种。

表1 四川蜂桶山省级自然保护区不同生境鸟类多样性统计Table 1 Bird diversity indices in different habitats in the Fengtongshan Nature Reserve, Sichuan

表2 四川蜂桶山省级自然保护区不同生境鸟类群落相似性比较Table 2 Jaccard similarity indices of the bird communities in different habitats in the Fengtongshan Nature Reserve, Sichuan

4 讨论

本次野外调查共记录到鸟类11目41科102种，加上《四川蜂桶山省级自然保护区综合科学考察报告》(内部资料)中数据来源为“调查”的47种，去掉重复的物种后，保护区目前有野外调查数据的鸟类共121种，占保护区鸟类总物种数的64.36%，其余67种未记录到，还需进一步调查确认。与 2014年科考报告的138种相比，本次调查新增加鸟类物种55种。保护区北侧的四川花萼山国家级自然保护区有鸟类228种(邓洪平，2017)，东侧的重庆大巴山国家级自然保护区有鸟类183种(刘文萍等，2003)，南侧的四川百里峡省级自然保护区有鸟类177种(内部资料)。保护区内有鸡形目Galliformes 6种，其中白冠长尾雉、勺鸡Pucrasiamacrolopha、红腹锦鸡和红腹角雉Tragopantemminckii在野外调查中均未见踪迹，访问得知这几个物种在保护区内有分布但最近几年已少见，2018年有村民在保护区密林捡拾到过白冠长尾雉尾羽；2013年保护区开展综合科学考察时除勺鸡外其他5种均有调查记录。因此，定期开展保护区生物多样性调查和监测工作，及时更新和补充保护区本底数据是极有必要的。

本研究中，保护区鸟类以东洋界种类为优势，周边的花萼山(邓洪平，2017)、百里峡(内部资料)以及重庆大巴山国家级自然保护区(刘文萍等，2003)的鸟类都以东洋界种类占优势(>50%)，表明秦岭山脉对鸟类的阻隔作用明显(郑作新等，1962)；但古北界种类的比例也较高(>20%)，表明大巴山南麓在动物地理区划上具有明显的过渡性(刘文萍等，2003)。

不同区域由于地理环境、气候条件、植被情况、人类干扰等不同，在满足鸟类觅食、繁殖、生长、躲避敌害等方面的能力也不同，其鸟类群落结构特征也有所差异。本研究中，不同生境中鸟类多样性和优势种组成存在明显差异：多样性方面，阔叶林最高，农耕区次之，灌丛和针叶林相近，湿地最低；优势种方面，阔叶林优势种仅2种，其他生境优势种有4～7种。阔叶林生境植物群落复杂，空间异质性高，微生境和小气候条件多样，能够为不同生态位的鸟类提供丰富多样的食物资源和栖息场所，因此阔叶林生境能够维持较高的物种多样性(杨楠等，2020；张塔星等，2020)。保护区内的针叶林多为纯林，在微生境和食物资源多样化方面不如阔叶林生境，鸟类多样性相对较低，尤其是落叶松人工林，由于乔木层过于郁闭，林下灌木层和草本层植物极为稀少，生境极为单一，野外调查仅记录到白喉噪鹛和松鸦2种。灌丛生境在保护区内广泛分布，是森林演替、特殊自然地理条件以及人类干扰下形成的，与各类生境互为补充，能够为鸟类提供栖息和繁殖的场所以及在各生境间穿梭的通道。同时灌丛生境有大量昆虫和草籽，为鸟类尤其是小型雀形目鸟类提供了良好的觅食场所，因此该生境鸟类群落也具有较高的多样性(华彦等，2006)。湿地生境由于其特殊性，分布的鸟类以水鸟为主，而保护区内的湿地主要为细小溪流，因此鸟类多样性在所有生境中最低。农耕区由于人类活动频繁，以白颊噪鹛、麻雀、白腰文鸟、珠颈斑鸠等人类伴生种类为主，但其鸟类多样性仅次于阔叶林生境，这可能与农耕区食物资源丰富和生境异质性较高有关(李东等，2011；胡青等，2013；杨楠等，2020)。保护区内蜂桶乡、让水坝村一带为传统农耕区，耕地、果园、菜园等生境有着丰富的谷物、水果、嫩叶、昆虫等食物资源，能满足大量鸟类的食物需求，为鸟类的栖息繁衍尤其是冬季食物匮乏期的安全越冬提供了重要基础。此外，农耕区受人为活动等因素影响，生境时空异质性变化明显，与同质化的人工针叶林以及灌丛生境相比，能够支持更高的鸟类多样性(李东等，2011)。

根据上述分析结果，结合保护区实际，建议保护区：首先加强对白冠长尾雉、红腹锦鸡等珍稀保护动物的调查和监测力度，建议在保护区按公里网格布设红外相机监测点，通过长期持续的跟踪监测，掌握其种群特征和分布状况，并据此制定相应的保护策略。其次，保护区内落叶松人工林生物多样性极低，是名副其实的“绿色沙漠”。建议对该类生境进行林分改造，人为制造林窗并补植阔叶树种，以提高生物多样性。再次，农耕生境在鸟类多样性维持方面具有重要的作用，后期自然保护地优化调整后绝大部分农耕生境都将调整出保护区范围，从保护政策来看这些区域的保护力度将有所降低，但从生物多样性保护角度来看，应继续加大对这些区域的巡护和保护宣传力度，在最大程度上降低人类活动对野生动物的影响。

致谢：感谢四川省达州市万源生态环境局、四川花萼山国家级自然保护区管理局工作人员对本次野外工作的大力支持和协助！

附表 四川蜂桶山省级自然保护区鸟类名录Appendix List of birds in the Fengtongshan Nature Reserve, Sichuan(从左至右依次为物种名, 保护级别, IUCN红色名录, CITES附录, 特有种, 居留型, 分布型, 区系, 数据来源)(Species, protection category, IUCN Red List, CITES Appendix, endemic species, resident type, distribution pattern, fauna, data source)

续附表

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