油菜素内酯及配施外源钙对日光温室越冬茬番茄生长、坐果及产量的影响

王岩文，雒 娜，王广印

（河南科技学院园艺园林学院/河南省园艺植物资源利用与种质创新工程研究中心，河南新乡453003）

0 引言

番茄属于喜温果菜，在日光温室越冬茬番茄栽培中，低温、弱光、高湿等不良环境条件影响番茄的生长发育，会对越冬茬番茄产量和品质造成不良影响[1-2]。

油菜素内酯(brassinolide，BR)又称芸苔素内酯，属于一种淄醇类植物生长激素，对植物的生长具有调节作用。其生理作用一方面是提高光合作用、改善生理代谢、增强抗逆性、促进作物生长发育；另一方面，在保花保果的同时可促进果实膨大，从而提高植物产量[3-4]。近年来，已有油菜素内酯在促进番茄幼苗生长[5]、缓解弱光胁迫促番茄幼苗生长及光合作用[6]、诱导番茄幼苗抗冷[7]和提高产量[8]等方面的报道。李蒙等[9]的研究表明，油菜素内酯通过调节光合酶活性，提高植株光合作用能力，从而促进番茄生长发育和提高产量与品质。李宁等[10]的研究表明，外源24-表油菜素内酯(EBR)能够调控弱光下番茄叶片碳水化合物代谢和内源激素的变化，增强植株的弱光胁迫耐受性，从而提高番茄果实产量和品质。李翔等[11]的研究表明，外源EBR可提高叶片净光合速率，缓解弱光胁迫对植株的伤害，从而增强番茄幼苗的弱光耐性。张林青[12]研究表明，油菜素内酯有效抑制了叶绿素含量的减少，降低了膜脂过氧化产物丙二醛含量和质膜透性。

Ca2+是植物生长发育中所需的大量元素，在植物的生理生化及代谢过程中扮演着重要的角色。Ca2+有防止膜损伤和渗漏、稳定膜结构和维持膜完整性的作用，也能提高植物组织或细胞的多种抗性，如抗冷性、抗热性、抗旱性、抗盐性和抗病性等[13-14]。外源钙在促进番茄幼苗生长[15]、缓解弱光胁迫[14]、缓解夜间低温胁迫[16]等方面已有报道。番茄幼苗喷施CaCl2后，番茄叶片相对电导率和丙二醛含量降低，叶绿素和脯氨酸含量升高，对冷害具有缓解作用[13]。张志刚等[17]在黄瓜上的研究表明，BR与CaCl2复配处理的综合作用效果优于BR或CaCl2单一处理。

虽然前人对BR及外源钙在番茄栽培的应用上做了不少基础研究，但未见设施大田，特别是日光温室越冬茬番茄试验应用的报道，二者复配增效试验更少。笔者选取日光温室越冬茬栽培番茄，研究BR及复配外源钙对日光温室越冬茬番茄生长、生理特性、坐果及产量的影响，以期为BR在日光温室越冬茬番茄生产上的合理应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为‘沃粉168’，由济南沃尔富农业科技有限公司提供。油菜素内酯为人工合成的24-油菜素内酯，纯度≥90%，由索莱宝公司生产。外源钙选用氯化钙(CaCl2)，分析纯，含量大于96.0%，由天津市凯通化学试剂有限公司生产。

1.2 试验方法

试验在河南省卫辉市唐庄镇高效农业示范园日光温室内进行。番茄采用穴盘育苗，2019年10月3日播种育苗，11月15日定植，2020年3月上旬开始采收。采用高垄双行地膜覆盖栽培，株行距为40 cm×60 cm；每小区（畦）面积3.25 m2，每小区（畦）栽培34株番茄。

田间试验处理BR浓度分别设0.05、0.5、1.5 mg/L；BR配施外源钙设为0.5 mg/L BR+0.2% CaCl2，对照分别设为清水(CK1)和0.2% CaCl2(CK2)。每个处理设3次重复，共18个处理小区，各处理小区在田间采用随机区组排列。2019年11月24日和12月21日分别进行植株喷施处理，喷施以全株叶面有水滴为度。日光温室越冬茬番茄管理同常规生产。

日光温室试验区每小区（畦）采用5点取样的方法，每点取2株样，共10株样，挂牌定点定株测定相关生长指标。从2019年12月7日开始，每14天测定1次番茄样株的株高（茎基部到生长点的距离）、茎粗（第1和第2节间的粗度）和叶片数，共测量3次，并统计各层花序开花数和坐果数，计算坐果率[式(1)]。

2019年12月28日，从各处理小区（畦）番茄样株分别取5株的番茄叶片样（从上往下数第3片叶），实验室测定各处理的番茄叶片叶绿素、丙二醛、脯氨酸、相对电导率及可溶性糖含量。叶绿素含量的测定按参照文献[18]进行，丙二醛含量采用文献[19]的硫代巴比妥酸法测定，脯氨酸含量采用文献[19]的磺基水杨酸法测定，相对电导率参照文献[20]测定，可溶性糖含量采用文献[19]的蒽酮比色法测定。

待番茄第1果穗果实成熟采收时，用电子天平称量各处理小区（畦）10个样株的单果重，根据平均单果重和结果数计算第1果穗的产量。

1.3 统计分析

数据统计分析采用Excel和DPS软件，方差分析采用邓肯氏新复极差法(DMRT)。

2 结果与分析

2.1 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄生长的影响

由表1可以看出，随着生长期的延长，定期测量各浓度BR处理的番茄株高、茎粗和叶片数，数据均不断增大。但从日增长量分析，与CK1处理相比，高浓度1.5 mg/L BR处理降低了番茄株高增长量，较低浓度BR处理增加了株高增长量，但与对照差异未达显著水平。与CK2处理相比，BR配施外源钙处理对番茄株高增长量还略有降低。

由表1可以看出，从日增长量分析，与CK1处理相比，BR各处理对茎粗增长量没有影响或甚至略有减低。与CK2处理相比，BR与外源钙配施处理对茎粗增长量略也有减低。

由表1可以看出，从日增长量分析，与CK1处理相比，BR浓度达1.5 mg/L时，叶片数日增长量稍有增加，较低浓度BR处理使叶片数增长量略减低。但与CK2处理相比，BR配施外源钙处理增加了叶片数增长量，但两者未达差异显著水平。

表1 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄生长的影响

综上，在试验浓度范围内，高浓度1.5 mg/L BR处理降低了番茄前期株高和茎粗的增长量，但未致叶片数量减少；而适宜浓度0.5 mg/L BR处理可使株高增长量有所增加，但使茎粗增长量几乎没有变化，叶片数增长量甚至还有减低。BR配施外源钙处理使番茄前期株高和茎粗的增长量还略有减低，但可使叶片数量稍有增长，总体影响不明显。

2.2 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄生理特性的影响

由表2可知，随着BR浓度的增加，番茄叶片叶绿素含量各指标呈先升高后降低的变化趋势，其中BR浓度为0.5 mg/L时各指标达到最大值。与CK1处理相比，不同浓度的BR处理均能提高番茄叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量，但浓度间差异未达显著水平；同样，不同浓度BR处理的叶绿素a/b含量各处理间差异也不显著。与CK2处理相比，BR配施外源钙处理提高了叶绿素各指标值，但两者差异均未达到显著水平。可见，本试验设计浓度下，BR及其配施外源钙处理均可提高番茄叶片叶绿素含量。

表2 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄叶片叶绿素含量的影响

由表3可见，随着BR处理浓度的增加，番茄叶片中MDA含量呈先降低后增加的趋势，特别是1.5 mg/L BR处理的MDA含量达到最大值，比CK1处理显著提高；而0.5 mg/L BR处理降低了MDA值，但与对照差异未达显著水平。与CK2相比，BR配施外源钙处理可使MDA含量降低10.12%。可见，高浓度BR处理使MDA含量显著增高，适宜浓度的BR处理及其配施CaCl2处理均有降低番茄叶片MDA含量的作用。

由表3可见，与CK1处理相比，BR各浓度处理可提高或显著提高番茄叶片的脯氨酸含量，其中0.5 mg/L BR处理的脯氨酸含量提高为最大，比CK1处理提高了62.17%。与CK2相比，BR与外源钙配施处理只略微提高了叶片的脯氨酸含量。可见，BR处理可提高番茄叶片的脯氨酸含量，但BR配施外源钙处理几乎对提高叶片的脯氨酸含量无加成效应。

由表3可见，随着BR浓度的增加，番茄叶片的相对电导率呈现先降低后有所增高的趋势。与CK1处理相比，各BR浓度处理均显著降低了番茄叶片的相对电导率，尤以0.5 mg/L BR处理降低相对电导率达25.93%。但与CK2相比，BR配施外源钙处理未明显降低番茄叶片的相对电导率。可见，适宜浓度的BR处理可降低番茄叶片的相对电导率，而BR配施外源钙处理降低叶片相对电导率的加成效应不显著。

由表3可见，随着BR浓度的增加，番茄叶片可溶性糖含量呈现先升高后降低的变化。与CK1处理相比，0.5 mg/L BR处理使可溶性糖含量显著提高达到最大值，而高浓度的1.5 mg/L BR处理使可溶性糖含量降低达31.09%。与CK2相比，BR配施外源钙处理几乎未增加可溶性糖含量。可见，适宜浓度的BR处理可提高番茄叶片的可溶性糖含量，而BR配施外源钙处理对提高可溶性糖含量几乎无加成效应。

表3 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄叶片MDA、脯氨酸、相对电导率及可溶性糖含量的影响

2.3 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄坐果率的影响

由表4可以看出，与CK1处理相比，对第1花序而言，BR各处理均提高或显著提高了番茄的坐果率。而对第2、3、4花序而言，随着BR处理浓度的增加，各层番茄坐果率出现先增高后下降的变化，0.5 mg/L BR处理的坐果率达到最高值，但与CK1处理未达差异显著水平，而1.5 mg/L BR处理的坐果率达到最低值，且低于CK1处理。与CK2相比，BR配施外源钙处理还使第1、2、3花序坐果率有所降低。

表4 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄坐果率的影响 %

可见，本试验设计浓度下，适宜浓度的0.5 mg/L BR处理可提高番茄各层花序的坐果率，而BR配施外源钙处理对提高坐果率无加成效应。

2.4 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄第1花序果实产量的影响

由表5可以看出，随着BR处理浓度的增加，番茄第1花序的结果数、单果质量和果实产量呈现先增加后降低的变化，0.5 mg/L BR处理时达到最高值，1.5 mg/L BR处理时达到最低值。

表5 BR及配施外源钙处理对日光温室越冬茬番茄第1花序果实产量的影响

与CK1处理相比，0.05 mg/L和0.5 mg/L BR处理的第1花序果实数分别提高了17.24%和24.14%；各浓度BR处理均提高或显著提高了番茄第1花序的单果质量和果实产量，特别是0.5 mg/L BR处理显著提高单果质量和果实产量分别达18.52%和45.78%。与CK2相比，BR配施外源钙处理也提高了番茄第1花序的结果数、单果质量和果实产量，特别是产量提高了13.71%，但与对照差异均未达到显著水平。

可见，本试验设计浓度下，适宜浓度0.5 mg/L BR处理可明显提高番茄第1花序的单果质量和果实产量，而BR配施外源钙处理对提高单果质量和果实产量的加成效应不显著。

3 结论与讨论

本试验表明，在所设试验浓度范围内，高浓度BR处理对番茄前期株高生长起到一定的抑制作用，而适宜浓度BR处理可使株高增加，这与前人[5,21]的研究结果基本一致。可见，BR主要影响株高的生长，这与BR主要促进植物细胞伸长的生理功能相吻合[4,22-23]。

叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、质膜透性、脯氨酸积累和可溶性糖含量等的变化，都能间接或直接反映BR处理后植株的抗逆性能[3,24]。日光温室越冬茬番茄生产处于冬季低温弱光期，低温易造成植物叶绿素降解，导致叶绿素含量降低。本试验表明，适宜浓度的BR处理可提高番茄叶片的叶绿素含量。叶绿素含量的提高为后期光合作用的增强、营养物质的积累、产量的提高打下基础，从而提高番茄的座果率和产量[8]。MDA的含量可代表细胞膜损伤程度的大小。本试验表明，高浓度BR处理使番茄叶片MDA含量显著增高，但适宜浓度的BR处理有降低番茄叶片MDA含量的作用。植物组织受到逆境伤害时，由于膜的功能受损或结构破坏，其透性增大，电导度增加[25]。本试验表明，适宜浓度的BR处理可降低番茄叶片的相对电导率。在逆境条件下（旱、盐碱、热、冷、冻），植物体内脯氨酸的含量显著增加，而植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性[25]。本试验表明，BR处理可增加番茄叶片的脯氨酸含量。另外，高浓度的BR处理降低了可溶性糖含量，适宜浓度的BR处理可提高番茄叶片的可溶性糖含量，这与袁凌云[7]和万正林[26]等的研究结果一致。可见，适宜浓度的BR处理引起番茄叶片生理指标的变化，为最终提高番茄前期产量奠定了良好的生理基础。

已有研究表明[8-9,22-23]，油菜素内酯是通过促进番茄叶绿素合成和光合产物的积累来提高番茄的和坐果率、产量和品质。本试验表明，适宜浓度的BR处理可提高番茄各层花序的坐果率，显著提高番茄第1花序的单果质量和果实产量。这都与上述生理指标的变化一致。

张志刚等[17]在黄瓜上的研究表明，BR与CaCl2复配优于BR或CaCl2单一处理，这与本试验BR配施外源钙处理番茄的结果有所不同。本试验表明，BR配施外源钙处理减低了番茄前期株高和茎粗的增长量。虽然BR配施外源钙处理使番茄叶片叶绿素含量有所提高，但对降低番茄叶片MDA含量和相对电导率的加成效应不显著，而且几乎没有增加番茄叶片脯氨酸含量、可溶性糖含量和坐果率的加成效应，对提高番茄第1花序果实产量的加成效应同样不明显。外源钙的单一处理应用于番茄的效果已有众多试验报道[13-16]，张志刚等[17]在黄瓜上把BR与CaCl2复配应用也有加成效应。油菜素内酯和赤霉素存在互作效应，适宜配合使用促进羊草种子萌发及幼苗生长的效果更好[27]，适宜浓度的GA3与BR混配喷施处理烤烟也表现出效果最优[28]。但本试验BR配施外源钙在越冬茬番茄上应用效果不显著，这可能是与植物种类、配施浓度组合等有关，或与越冬茬番茄生长处于12月的低温期有关，有待进一步探讨。

前人BR研究[5-7,12,24,26]多集中于对植物种子萌发和幼苗生长的影响及各种逆境条件下的生理指标的测定，且以实验室和盆栽方法居多，真正大田生产应用研究不多。由本试验大田应用可见，适宜浓度的BR能降低日光温室越冬茬番茄受低温和弱光的不利影响，主要是通过提高番茄的生理机能来提高产量和品质，为提高番茄产量和品质提供了新的实用技术。