坡位对护坡草坪中构树种群特征及雌雄个体生长的影响

曾晓琳, 苟蓉, 游明鸿, 刘金平*, 马勇

1.西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009；

2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731

紫色土丘陵区是典型亚热带季风气候的生态脆弱区[1]，受城市化建设规模加速扩大的影响，开山修路、削山平地等建设措施改变了原有高低起伏的地形地貌，形成了诸多裸露边坡[2]，破坏了原有地带性植被。为稳定边坡、恢复植被和增加景观，常常以建植草坪的方式进行边坡治理。但建成的边坡草坪因地形地势无法进行精细的养护，又受气候特点、土层厚度及草坪草生态学特征的限制，2～3 年后退化殆尽[3]，逐步演替成耐受性强的荩草（Arthraxon hispidus）、五节芒（Miscanthus floridulus）等草本物种为优势种的次生群落[4]。构树（Broussonetia papyrifera）是边坡草坪中次生演替的木本植物，木本植物因其根深等特点比草本植物具有更强的固坡护土能力，对生态系统产生更为深远的影响。故开展边坡草坪中的次生构树对边坡生境适应性及生长策略研究，可为该区裸露边坡植被恢复时植物选择与配置提供借鉴。

构树为桑科（Moraceae）构树属（Broussonetia）雌雄异株植物，具材用、饲用、药用、食用等诸多价值有待开发利用。作为木本饲料、受损生境修复和生态治理乡土树种，近年来诸多学者对其形态特征、群落分布特点、化学成分、饲用及药用价值[5]及高温干旱、盐碱及重金属等胁迫下的适应性和抗性进行了大量研究[6-9]。但常忽略其性别分化的雌雄异株特性，仅对抗旱性[10]、叶片构造[11]和同工酶[12]的性别差异进行了比较。受遗传特性、生理特化、环境因子以及生殖成本共同作用[13]，使雌雄异株植物个体形态塑性、生理响应、生长和繁殖策略及生活史等方面存在差异[14-15]，导致雌雄个体对生境胁迫的响应速度、调节能力和适应策略具有性别差异[16]，表现为适应性、抗逆性及生理反应的性别差异。从而影响个体生长、种群特征和群落结构，甚至可能影响植物物种的延续、生态系统的退化速度及演替方向。

本研究以人工建植6 年后的边坡草坪为样地，划定坡上、坡中、坡下及坡底4 个坡位，以次生演替的构树幼树种群为材料，通过测定次生构树种群的年龄结构、性比组成及分布系数等指标，分析坡位对构树种群特征及个体生长的影响，拟回答（1）坡位是否影响次生构树种群数、种群大小、年龄结构、性比、分布系数等种群特征参数？（2）雌雄个体是否对坡位生境采取不同的生长策略而体现出抗性差异？（3）构树是否适合在裸露边坡植被恢复中推广应用？以期为裸露边坡植被恢复、构树品种选育提供依据，为雌雄异株植物个体发育、种群形成研究及开发和利用途径提供参考资料。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

位于四川省南充市顺庆区西华师范大学华凤校区，N30°82′，E106°06′，海拔约265.40 m，为典型中亚热带湿润季风气候，年均气温17.4 ℃，最高气温40.1 ℃，最低气温−2.8 ℃，年日照时间1 266.7 h，年均有霜期13.7 d，年降水量1 020.8 mm。

1.2 试验设计

2013 年对开山修路形成的长约80 m、高约10 m的3 个不同坡向断面（EN 40°、WS 33°、WN 29°），通过挂网、附客土、喷播建成冷季型混播护坡草坪。于2019 年5 月，分别在3 个坡向退化边坡草坪上，按各1/3 坡高，由高到低划分坡上、坡中、坡下及坡底（平地）4 个坡位，对各坡位中次生构树种群进行如下测定。

1.3 测定方法及项目

土壤性状：在3 个边坡各坡位样带上随机设置10 个样点，测定样点坡度和土层厚度，并以最小土层厚度为取样深度标准，用直径50 mm 的环刀取样装袋备用。将不同坡向相同坡位的土样混合后均分成20 份，分别称重后装入铝盒，110 ℃烘干至恒重，土壤含水量=[(土样重−土样干重)/土样干重]×100%；土壤容重(g/cm3)=环刀干土重/环刀容积。采用重铬酸混色光度法测有机质[17]。

种群面积：沿种群4 个不同方向测定构树种群分布长度，以均值为直径，拟合圆形，计算种群面积。

种群密度：测定种群内植株数，计算单位面积内的株数。

种群年龄结构：测定种群内一年生苗（无木质化的当年生苗）、幼苗（木质化，未开花）、幼树（地径＜5 cm，开花），成年树（地径≥5 cm，开花）的个体数。计算各年龄所占比例。

个体大小：在各坡位样带中随机取不同年龄构树10 株（不分雌雄），用直尺测株高，用游标卡尺测地径。

性比：在各坡位中，依据花序性状，测定幼树及成年树雌、雄株个体数，雌株数与雄株数的比值为性比。

分布系数（扩散系数）[18]：在各坡位样带中的种群内随机10 次设置5×2 m2样方，测样方内一年生苗、幼苗、幼树、成年树株数。分别计算：Cx=S2/M，其中Cx-分布系数，S2-方差，M-平均值；Cx=0属均匀分布，Cx＜1 属规则分布，Cx=1 属随机分布，Cx＞1 属集群分布。

1.4 数据分析

采用SPSS19.0 对构树种群特征、个体大小及性比、空间分布格局及构树不同坡位的坡度和土壤性状进行单因素方差分析（ANOVA）和多重比较(SNK)。

2 结果与分析

2.1 种群土壤性状

4 个坡位的坡度存在极显著差异（P＜0.01）（见表1），随坡位降低，土层厚度增加、土壤容重降低、有机质含量和含水量增加(P＜0.05)，使4 个坡位的土层厚度、土壤容重、有机质含量及土壤含水量存在极显著差异（P＜0.01）。坡下的土层厚度显著高于其他坡位，其有机质含量与坡底差异较小，但显著大于坡上和坡中。因坡度影响水土的截留能力，分析F值可知，坡位对土壤性状影响大小为：土壤含水量＞土层厚度＞土壤容重＞有机质含量。土壤含水量为差异最大的生态因子，使不同坡位上构树幼苗种群处于不同干旱胁迫生境中。

表1 种群坡度及土壤性状Tab.1 Slope position and soil properties

2.2 种群特征及个体大小

2.2.1 种群特征

坡位对构树幼树种群面积有显著影响（P＜0.05），对种群中一年生苗、幼树和成年树植株比例有极显著影响（P＜0.01）（见表2）。构树的种群面积、种群密度随坡位从高到低逐步增加，坡底种群面积和种群密度最大。坡底种群面积为坡上、坡中、坡下的8.24 倍、5.06 和1.48 倍，密度分别为坡上、坡中和坡下的3.57 倍、1.89 倍和1.28 倍。由F值可见，坡位对种群密度影响大于种群面积。

表2 坡位对种群特征的影响Tab.2 Effects of slope position on population area, population density and age structure

随坡位降低，一年生苗的比例显著增加，幼树和成年树的比例显著降低（P＜0.05）。坡下幼苗比例显著高于其他坡位，而坡上、坡中和坡底间差异较小。坡底一年生苗比例最大，坡下幼苗比例最大。坡位对年龄结构有显著影响，坡上和坡中种群表现出衰退型特点，坡下种群相对稳定，坡底种群为增长型。坡位对年龄结构影响大小为一年生苗＞幼树＞成年树＞幼苗。

2.2.2 个体大小

坡位对一年生苗、幼苗、幼树及成年树植株的株高均有极显著影响（P＜0.01）（见表3），随坡位降低各龄构树的株高均逐步增加。坡位对株高影响随植株年龄增大而增大，坡底一年生苗、幼苗、幼树及成年树构树株高分别是坡上、中、下的2.17倍、1.87 倍、1.25 倍，2.68 倍、1.85 倍、1.34 倍，1.86 倍、 1.68 倍、 1.08 倍 和 2.64 倍、 2.14 倍、1.09 倍。可见坡位对一年生苗株高影响较小，对幼苗和成年树构树株高影响较大。

坡位对一年生苗、幼苗、幼树及成年树的地径均有显著影响(P＜0.05)，对幼苗地径的影响最大，对幼树影响次之，对成年树影响最小（表3）。坡上各龄植株的地径显著低于其他坡位，坡下幼苗、幼树及成年树的地径均为最大。坡底一年生苗地径显著高于其他地形，而坡上、中、下间无显著差异。坡上与坡底植株地径随树龄增加差异逐渐缩小。坡位对地径影响大小为幼苗＞幼树＞一年生苗＞成年树。比较F值可知，坡位对株高的影响大于地径。

表3 坡位对个体大小的影响Tab.3 Effect of slope position on individual size

2.3 雌雄性比及分布系数

2.3.1 雌雄性比

坡位对幼树和成年树的雌雄性比有极显著影响（P＜0.01），性比随坡位降低显著增加（P＜0.05）（表4）。坡上和坡中的幼树和成年树的雌雄性比均小于1，雌株数显著小于雄株数。坡上幼树和成年树的性比差异较小，坡中幼树的性比显著大于成年树，坡下和坡底幼树和成年树的雌雄性比均大于1。不同坡位幼树、成年树雌雄性比的差异表明，高坡位雄株比例大，其抗旱性强于雌株，而低坡位雌株对空间等其他资源竞争力高于雌株。

2.3.2 分布系数

坡位对一年生苗、幼苗和幼树的分布系数有显著影响（P＜0.05）（见表4），对成年雌株Cx 有显著影响，对雄株无影响。一年生苗、幼苗和幼树的Cx 随年龄增加逐渐降低。4 个坡位上，随树龄增加Cx 均表现为下降，表明种群发展过程中，每个阶段都有各龄植株死亡。

一年生苗和幼苗树Cx 均大于1，且随坡位降低而增加，坡位越低一年生苗和幼苗树越呈集群分布。幼树和成年树Cx 表现出显著的性别差异，幼树雌株Cx 随坡位降低而增加，雄株Cx 则下降；成年雌株随坡位降低Cx 降低，而雄株Cx 则无变化。随树龄增加分布系数逐步下降，成年树时分布系数近于1 或0，由集群分布逐步变为随机分布或均匀分布。成年树雌株随坡位降低呈均匀分布，坡位对成年树雄株Cx 影响较小且接近于随机分布。坡位对分布系数影响大小为一年生苗＞幼苗＞成年树雌株＞幼树雌株＞幼树雄株＞成年树雄株。

3 讨论

木本+草本的植被恢复方式，可增加坡面物种丰富度和群落稳定性[19]，故边坡草坪中出现次生构树，对边坡植被恢复及固土功能具有指示意义。坡位是影响土壤养分物质转运和分配的主要因素[20]，水分和养分纵向流动，集中于相对较低的坡位，使不同坡位植物遭遇的干旱度和贫瘠度不同。构树根系发达、叶有缺刻且被绒毛、具有旱生植物叶片解剖特征[8,11]，种子散布能力强且可在光照和30 ℃相对高温下萌发[21]，故能在3 个坡向的4 个坡位的草坪上形成次生构树种群。

表4 坡位对种群性比与分布系数的影响Tab.4 Effects of slope position on sex ratio and distribution coefficient of population

有研究认为土壤性状是决定立地条件的第一因子，坡位是第二因子[22]。保持足够水分是种子萌发的基本要求，因高坡位的坡度大水分不易留持，而低坡位具有较多更易持水的土壤细颗粒，使得土壤水分随坡位降低而增加，使不同坡位种群出生率和存活率不同，直接表现为种群年龄结构的差异，坡上和坡中种群年龄结构为衰退型而坡底为增长型。随坡位降低坡度减小而土壤性状变好，故坡位越低次生构树种群面积和种群密度显著增加。本文中土壤含水量仅21.14%的坡上仍有幼苗萌发且存活，说明构树种子具有极高的水分利用率，幼苗具有极强的耐旱性，可利用有限降雨量进行发芽和生长。

个体大小反映植物对环境条件的适应能力和应对策略，也反映环境条件对植物生长发育的影响程度[23]。低坡位土壤养分积累增加和有效性提高[24-25]，利于满足植物生长对养分的需要，各龄构树株高和地径随坡位降低而增加，坡位对株高影响大于地径。异速生长是植物适应环境、提高生态幅和耐受性的重要方式[26-27]，坡底土壤含量最大而株高最高，坡下土层厚度最厚而地径最大，坡位和坡度影响了土壤理化性质，进而引起构树生物量权衡与分配的适应方式的差异[28]，关于构树对坡位的生长策略与适应机理待于研究。

雌雄个体在构件性状、生理特征及资源利用等方面存在性别差异[13]，雌雄个体对环境胁迫的耐受性和适应能力不同[13,15]，常引起种群性比失衡。诸多研究表明雄株具有更强的抗性基础，胁迫生境下雄株存活率大于雌株[14-17]。幼树和成年树构树性比随坡位降低而显著增加，条件恶劣的坡上和坡中性比低于1，雄株抗逆性显著大于雌株。而条件良好的坡下和平地性比大于1，雄株对资源的竞争力小于而死亡率大于雌株。坡上中、幼树和成年树的性比差异较小，而坡中、坡下和平地中幼树性比与成年树性别有明显差异，表明性比不仅受生境条件影响，树龄也是影响性比的主要因素，故研究雌雄异株植物抗性的性别差异时，要考虑植株年龄或发育阶段对抗性的影响。

在全球及区域尺度上，气候带是决定植被分布格局主要因素[29]，在景观及更小尺度上，非地带性因素是植被分布格局的主导因素[16,30]。坡位显著影响构树的分布格局，坡位越低一年生苗和幼苗植株越呈集群分布，随年龄增大由集群分布逐步变为随机分布或均匀分布，表明种群发展过程中，各龄植株均有死亡。雌雄株抗性差异导致的性比失衡，随坡位降低幼树和成年树树构树分布格局性别差异越显著，幼树雌株倾向集群分布，成年树雌株趋向均匀分布，而幼树和成年树雄株倾向随机分布。

雌雄个体对环境因子响应的性二态性和适合度，决定着种群结构、空间分布和演变动态[31]，坡位对雌雄性比与分布系数的影响，实质是雌雄株对生境资源适应性和性间竞争的结果。本试验中，次生种群中雄株幼树对资源缺乏具有更高的耐受性，而雌株幼树对资源具有更强的竞争性，符合在湿润和养分充足生境中性比偏雌性，而在干旱和贫瘠的生境中偏雄性的结果[32-33]。但随着性间竞争导致性比失衡后，性内竞争逐步加强，种群空间格局将进一步发生变化。构树大树种群中，雌株与雌株的距离显著大于雄株与雄株的距离，雌株与雄株的距离极显著大于雄株与雄株的距离[34]，表明雄株大树分布系数、密度与存留率大于雌株，雄株大树对资源竞争力又大于雌株。可见雌雄异株植物性比及空间分布格局，不仅与雌雄株适应性和抗性差异有关，同时受植株年龄及性间或性内竞争的影响。

4 结论

1）4 个坡位均可形成构树次生种群，坡位越低土壤性状越好，构树种群面积和种群密度越大。

2）坡位对次生构树种群的年龄结构、性比和空间格局有显著影响（P＜0.05），随坡位降低年龄结构由衰退型转变为增长型，性比由偏雄性转为偏雌性，幼树越呈集群分布。

3）坡位对个体大小有显著影响（P＜0.05），雄株对生境胁迫耐受性强于雌株，雌株对资源竞争力强于雄株。

4）构树可形成与边坡生境相适应的构树种群特征，适合在裸露边坡治理中推广与应用。