带有恐惧效应的捕食食饵模型动力学分析

刘白茹,刘俊利

(西安工程大学理学院,西安 710048)

一直以来,捕食-食饵模型的动力学研究都是生态学的重要问题,在已有模型中,捕食者仅通过直接捕杀方式来影响食饵种群的数量[1]．然而,生物学家Lima[2]认为捕食者的存在会使食饵产生恐惧,从而改变食饵的行为和生理特征;Zanette等[3]在歌雀繁殖季节通过播放捕食者的声音观察歌雀的反应时发现,由于对捕食者产生的恐惧,导致受干扰成年歌雀的繁殖数量减少了40%．该研究成果表明,成年歌雀受到恐惧影响时,不仅减少繁殖数量,还会减少喂养雏鸟的次数,导致雏鸟更易死亡．同时,恐惧效应的影响还会给食饵带来反捕食行为．例如:觅食地改变、栖息地改变、警戒性提高和各种生理变化等,这些行为的改变都会增加捕食-食饵模型的复杂性[4]．Wang等[5-6]提出一个带有恐惧效应的捕食-食饵模型,认为恐惧效应可以使系统更稳定;而具有恐惧代价和适应性躲避捕食者的捕食-食饵模型研究结果表明,食饵的阶段结构、恐惧效应和时滞等共同决定了模型的动力学行为;Panday等[7]建立了具有恐惧因子的三种群模型．另外,捕食者对食饵的不同功能反应也会对其动力学行为产生不同的影响,继经典的Lotka-Voltevra线性功能反应函数后,Holling[8]提出了著名的Holling-Ⅱ型功能反应函数,更多具有Holling型功能反应的捕食-食饵模型可参考文献[9-11]．闫建博等[12]建立具有Beddington-DeAngelis功能反应的捕食系统;Roy等[13]研究了恐惧在确定性和随机环境下具有比例依赖功能反应的捕食系统中的作用．这类函数均表明捕食者对食饵的功能反应不仅依赖于食饵的密度,还依赖于捕食者的密度．本文拟结合食饵种群对捕食者种群产生恐惧以及捕食者对食饵的功能反应,提出带有恐惧因子且功能反应函数为Holling-Ⅲ型的捕食-食饵模型,并对模型的动力学进行分析．

1 模型

在没有捕食者的情况下,假设食饵的数量按照Logistic方式增长,其动力学模型为

其中x(t),y(t)分别表示食饵和捕食者的密度;r为食饵的出生率,δ1为食饵的自然死亡率,γ为物种内部竞争导致食饵的衰减率．

因恐惧效应会降低食饵的出生率,故考虑恐惧因子f(α,η,y),其中α为恐惧水平,η为最低的恐惧成本,以及捕食项g(x)y,其中g(x)为捕食者对食饵密度的函数响应,即单位时间内每个捕食者消耗的食饵,可建立如下捕食-食饵模型:

其中δ2为捕食者种群的死亡率,θ∈(0,1)为捕食者捕食后能量的转化系数．考虑Holling-Ⅲ型功能反应函数g(x)=px2/(c+x2),式中p为捕食者的捕食率,c为半饱和常数,p和c均为正常数．恐惧因子f(α,η,y)=η+α(1-η)/(α+y)(η∈[0,1])满足:f(0,η,y)=η,f(α,η,0)=1,limy→∞f(α,η,y)=η,limα→∞f(α,η,y)=1．这里f(0,η,y)=η表示食饵的数量一直保持在最小的恐惧水平之下;f(α,η,0)=1表示在没有捕食者的情况下,恐惧对猎物数量的增长没有影响;limy→∞f(α,η,y)=η表示即使捕食者种群以无限大的速度增长,当食饵种群习惯了对捕食者种群的恐惧时,由于生理上的影响,食饵种群也会受到最小程度的恐惧;limα→∞f(α,η,y)=1表明当食饵对捕食者种群有一定程度的恐惧后,由于习惯,恐惧功能不再起作用．因此,可建立带有恐惧因子和功能反应函数为Holling-Ⅲ型的捕食-食饵模型

(1)

2 平衡点的存在性

引理1在初始条件x≥0,y≥0下,∀t≥0,系统(1)的解是非负的,且最终有界．

证明 非负性．对系统(1)两边积分,得

证明 系统(1)的平衡点满足方程

3 平衡点的稳定性

系统(1)在点E=(x,y)处的雅可比矩阵

(2)

定理3当r<δ1时,平衡点E0=(0,0)全局渐近稳定;当r>δ1时,平衡点E0=(0,0)不稳定．

定理4若r>δ1,则边界平衡点E1=((r-δ1)/γ,0)存在．当θp≤δ2时,E1是局部渐近稳定的;当θp>δ2且(r-δ1)2γ-2<δ2c/(θp-δ2)时,E1局部渐近稳定;当θp>δ2且(r-δ1)2γ-2>δ2c/(θp-δ2)时,E1不稳定．

证明 将平衡点E1=((r-δ1)/γ,0)代入JE中得到系统(1)在E1处的雅可比矩阵

证明 由式(2)得到系统(1)在E*=(x*,y*)处的雅可比矩阵

其特征方程为

λ2+Bλ+C=0,

(3)

4 Hopf分支

以模型(1)中食饵的恐惧水平α作为分支参数,其余参数保持不变时,探讨其在正平衡点E*=(x*,y*)处出现Hopf分支的可能性,故须分析方程(3)特征根实部的符号．

设λ(α)=λr(α)+iλi(α)为特征方程(3)的特征值,代入式(3)中,并将实部与虚部分离得

(4)

在Hopf分支点,应有λr(α)=0,故设α=αH时λr(αH)=0,代入式(4),得

证明 为找到Hopf分岔的稳定性及其方向,须计算第一Lyapunov系数．令u=x-x*,v=y-y*,E*=(x*,y*),代入模型(1)得

(5)

(6)

以上所有的偏导数均在分岔点处计算得到,故系统(6)可写为

5 结论

本文建立了一个具有恐惧效应且功能反应为Holling-Ⅲ型的捕食者-食饵模型．理论分析和计算结果表明:当食饵的出生率低于死亡率时,系统最终会走向灭绝;恐惧因子的改变对边界平衡点的稳定性没有影响,但与正平衡点相关;当恐惧因子发生改变时,系统在正平衡点处的稳定性也会发生改变,且当恐惧因子的取值满足定理8的条件时,系统在正平衡点处出现Hopf分岔．