农田防护林系统植物水分利用效率研究

连亚妮，杨可伟，牟洪香，李春友

(1 河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2 河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定 071000)

农林复合生态系统是以生态学、经济学和系统工程学为基础的自然资源管理系统，是根据各物种生物学特性进行合理空间格局配置，营造出多层次、多物种、多时序、多产业和环境友好型的人工复合经营系统，是人们为了实现农业生产的同时又兼顾一定生态服务功能而建立的综合生产系统，是现代农业发展的新模式[1-2]。农林复合生态系统通过合理的空间布局使各物种充分利用水、肥、光、热等资源的同时，增加土地的生产力，提高单位土地面积上农林复合生态系统的生态效益、经济效益及社会效益[3-4]。但随着林木冠幅和根系的增大，各物种之间会存在资源竞争，导致农作物减产[4]。

植物水分利用效率是衡量植物抗旱性的一个重要指标[7]。目前，叶片尺度上水分利用效率有2种常用的表达方式：一种是瞬时水分利用效率(WUEi=Pn/Tr)，通过测定叶片的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的比值得出的，叶片瞬时水分利用效率只代表特定时间内植物部分叶片的状态，难以解释植物长期的适应机理[8-10]；另一种长期水分利用效率(WUEL)，是通过测定稳定碳同位素来确定的，它不受时间和季节的约束，还可以通过分析长期积累于叶片中的碳代谢产物来评估叶片或植株生长过程中总的水分利用效率特性[11]。稳定碳同位素技术因具有示踪、整合和指示功能，且检测快速、准确，现被普遍用于植物长期水分利用效率的测定，在生态学、水文学和地球科学研究领域中也得到了广泛应用[12]。

目前，利用稳定碳同位素技术对植物水分利用效率的研究主要集中在探讨不同地区或同一地区不同植物δ13C值与环境因子(主要是气候因子)之间的关系上[13-15]，在农林复合系统中植物水分利用情况也有报道。不同植物、甚至同一植物不同部位的水分利用效率都不同[16-18]。已有研究表明，种间水分竞争可以提高橡胶树等抗旱植物的水分利用效率[19]。合理的灌水和施肥能提高苹果-玉米间作系统的叶片水分利用效率[20]。WEI B等研究发现在辽宁半干旱地区，农林复合经营模式在提高农业生产力的同时也提高了各物种的水分利用效率[21]。河北省衡水市饶阳县位于河北平原中部，滹沱河畔，黑龙港流域低平原旱作区，水分是农林复合生态系统根系分布和种间竞争关系的关键因子之一，种间水分关系对该地区农林复合生态系统生产力具有决定性的影响[5-6]。为摸清农田防护林复合生态系统植物间水分利用效率关系，本研究以农田防护林复合生态系统中的杨树、冬小麦与夏玉米为研究对象，通过测定稳定碳同位素比值(δ13C)，分析其在不同季节中的水分利用效率关系，以期为华北地区农林复合生态系统的水分利用提供参考依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于河北省衡水市饶阳县圆子村南侧,东经115°39′33″，北纬38°5′54″，林网以20 hm2为一个农田方块，防护林位于每一个农田方块4周。试验区属于暖温带亚湿润季风气候，4季分明，冬冷夏热，雨热同期。年均气温12.5 ℃，年均积温4 904.6 ℃，日照时数2 600 h，无霜期190 d，降雨量509 mm，土壤理化性质为：速效钾129 mg/kg，有效磷33.8 mg/kg，碱解氮83.0 mg/kg，有机质17.8 g/kg。

1.2 研究方法

1.2.1 试验材料的采集与处理 分别于冬小麦返青期、拔节期和成熟期，夏玉米出苗期、拔节期和成熟期随机选取6株长势一致、生长健康的7 a生杨树(杨树株间距为1.5 m，单排种植，用激光测距仪(Trupulse 360 B)测量树高(H)，小麦返青期、拔节期和成熟期的杨树平均树高分别为12.1 m、12.4 m和12.6 m，玉米出苗期、拔节期和成熟期的杨树平均树高分别为12.7 m、12.9 m、13.4 m。在取样地附近距离地面1 m左右处用小气泵采集气体样品。在杨树树冠中部不同方位上摘取适量叶片，擦拭干净，放入密封袋中保存。在小麦和玉米的不同发育期分别摘取距杨树0.5 H、1 H和2 H处小麦和玉米的叶片，擦拭干净，放入密封袋中保存。小麦返青期，杨树还未长叶，这个时期不对杨树叶片进行采样。为防止呼吸作用消耗叶片中的有机物，叶片样品在采集完成后迅速放入便携式冷藏箱内，带回实验室后于105 ℃杀青1 h，然后置入恒温干燥箱70 ℃烘干至恒重，研磨后过80目筛，制成供试样品保存待测。

1.2.2 数据的采集测定

1.2.2.1 稳定碳同位素比值与碳含量的测定 用稳定同位素质谱仪(DELTA V Advantage Isotope Ratio Mass Spectrometer)测定植物碳同位素比值(δ13C)与碳含量。气体样品用二氧化碳同位素分析仪(Carbon Dioxide Isotope Analyzer, CCIA-38-EP)测定碳同位素比值。植物和空气δ13C值的测定以PDB(Pee Dee Belemnite)为标准，根据下面公式进行计算[23]：

(1)

式中：δ13C表示样品13C/12C与标准样品偏离的千分率，(13C/12C)sample和(13C/12C)PDB分别表示样品和标准物质PDB的13C/12C。

1.2.2.2 水分利用效率的计算 植物水分利用效率根据下列公式计算[23]：

(2)

式中：φ为植物整个生长期叶片夜间呼吸和其它器官呼吸消耗掉的碳的比率，取φ=0.3；Ca为大气CO2浓度；a、b分别为CO2扩散和羧化过程中的同位素分馏系数，其中a=4.4‰，b=27‰；δa和δp分别为空气和植物的δ13C值；数值1.6为水蒸汽和CO2在空气中的扩散比率。VPD(Vapor pressure deficit)为叶片内外蒸汽压差(KPa)，由植物生长过程中取样日期前3天白天的气象数据(空气温度、大气相对湿度等)计算得出[24]，气象数据由饶阳县气象局提供，其公式为：

VPD=0.611×e17.502T/(240.97+T)×(1-RH)

(3)

式中：0.611为t=0 ℃时纯水平面上的饱和水汽压；e为实际水汽压；T为叶片温度；RH(Relative humidity)为大气相对湿度。

1.2.3 数据处理与分析 使用SPSS21.0和Excel

2019软件进行数据分析和图表制作，采用单因素方差分析进行分析，并采用最小显著差数法(LSD)在P<0.05水平下进行显著性检验。利用Pearson相关系数对稳定碳同位素、水分利用效率和环境因子进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 农林复合生态系统内植物叶片碳含量的变化

农林复合生态系统内植物叶片碳含量的变化见图1。

由图1可知，杨树叶片碳含量为41.0%～46.7%，小麦成熟期杨树叶片碳含量达到最高。不同时期杨树叶片碳含量差异显著(P<0.01)，玉米拔节期和玉米成熟期杨树叶片碳含量显著低于小麦成熟期、玉米出苗期和拔节期(P<0.01)。

图1 不同生长时期植物叶片碳含量Figure 1 The carbon content of plant leaves in different growth stages

小麦叶片碳含量为42.25%～47.78%，与同时期杨树叶片碳含量间差异显著(P<0.05)。拔节期和成熟期小麦叶片碳含量显著低于杨树叶片；不同时期小麦叶片碳含量间差异显著(P<0.01)，返青期的显著高于拔节期和成熟期；同时期内不同距离处小麦叶片碳含量间差异均不显著。

玉米叶片碳含量为38.45%～43.09%，成熟期玉米叶片碳含量显著低于杨树叶片(P<0.01)，出苗期与拔节期两者间差异不显著；出苗期与拔节期，不同距离处玉米叶片碳含量差异不显著，但在成熟期，玉米叶片碳含量随着与杨树距离增大逐渐增大，且2H处玉米叶片碳含量显著高于0.5 H处的；不同时期玉米叶片碳含量间差异显著(P<0.05)。

2.2 农林复合生态系统内植物叶片δ13C值的变化

农林复合生态系统内植物叶片δ13C值的变化见图2。

图2 不同生长时期植物叶片δ13C值Figure 2 The δ13C of plant leaves in different growth stages

由图2可知，杨树叶片δ13C值为-29.90 ‰～-27.87 ‰，玉米出苗期杨树叶片δ13C值达到最高，显著高于玉米拔节期和成熟期杨树叶片δ13C值(P<0.01)，但与小麦拔节期杨树叶片δ13C值差异不显著。

小麦叶片δ13C值为-29.04 ‰～-25.77 ‰，拔节期小麦叶片δ13C值与同时期杨树叶片δ13C值之间差异不显著，而成熟期小麦叶片δ13C值显著高于同时期杨树叶片δ13C值；不同时期小麦叶片δ13C值间差异显著(P<0.01)，返青期小麦叶片δ13C值显著高于拔节期和成熟期的；同时期内，返青期1 H处小麦叶片δ13C值显著高于与2 H处的(P<0.01)，其他时期各处小麦叶片δ13C值间差异不显著，拔节期小麦δ13C值随着与杨树距离的增大有增加趋势。

玉米叶片δ13C值为-14.07 ‰～-12.60 ‰，显著高于同时期杨树叶片δ13C值(P<0.05)；出苗期玉米叶片δ13C值显著高于其他两个时期(P<0.05)，且其他两个时期玉米叶片δ13C值间差异不显著；玉米出苗期与成熟期，不同距离处玉米叶片δ13C值差异均不显著，拔节期0.5 H处玉米叶片δ13C值显著低于1 H和2 H处(P<0.05)。

2.3 农林复合生态系统内植物WUE的变化

农林复合生态系统内植物WUE的变化见图3。

由图3可知，杨树WUE为5.33～14.88 mmol/mol，不同时期杨树WUE间差异显著(P<0.01)，小麦拔节期杨树WUE最高，小麦成熟期、玉米出苗期、拔节期杨树WUE显著低于小麦拔节期、玉米成熟期杨树WUE。

图3 不同生长时期植物WUEFigure 3 The plant WUE of different growth stages

小麦WUE为5.79～26.72 mmol/mol，拔节期小麦WUE与同时期杨树WUE间差异不显著，成熟期小麦WUE显著低于同时期杨树WUE(P<0.05)；不同时期小麦WUE间差异显著(P<0.01)，返青期WUE>拔节期WUE>成熟期WUE；同时期内，返青期1 H处小麦WUE显著高于2 H处(P<0.01)，其他时期各处小麦WUE间差异不显著；拔节期与成熟期0.5 H处小麦WUE均小于1 H和2 H处WUE，且差异不显著。

玉米WUE为14.56～27.63 mmol/mol，显著高于同一时期杨树WUE(P<0.01)。成熟期玉米WUE显著高于出苗期和拔节期WUE(P<0.01)，但不同距离处玉米WUE间差异不显著；拔节期0.5 H处玉米WUE均显著低于1 H处WUE(P<0.01)。

2.4 农林复合生态系统内环境因子对WUE和δ13C值的影响

农林复合生态系统内环境因子对WUE和δ13C值的影响见表1、表2。

表2 植物WUE与影响因子的相关性分析Table 2 The correlation analysis among WUE and impact factors

由表1、2可知，环境因子对植物δ13C值及WUE影响显著。温度除与玉米δ13C值呈极显著正相关外，与杨树、小麦的WUE、δ13C值以及玉米WUE均呈显著负相关。空气相对湿度对杨树δ13C值及玉米WUE影响不显著，但与杨树WUE呈显著正相关，与小麦、玉米δ13C值及小麦WUE呈显著负相关。植物δ13C与WUE间关系密切，与杨树、小麦WUE呈极显著正相关，与玉米的呈极显著负相关。

表1 植物δ13C值与环境因子的相关性分析Table 1 The correlation analysis among δ13C and environmental factors

3 结论与讨论

碳是植物生长的必需元素，植物获取碳主要依靠光合作用，叶片碳含量既是衡量植物生长发育的重要基础指标，又反映了植物各种生理代谢活动。小麦成熟期处于6月，此时期日照最长，植物光合作用增加，因此杨树叶片碳含量在此时期达到最高。杨树叶片碳含量均高于同时期农作物，这可能是因为乔木有更大的光合接触面积，这与前人的研究结果一致[22]。

植物种间关系是研究农林复合生态系统的重要内容，它关系着植物是否能够在不影响生长的前提下，最大化利用系统内的资源。有研究表明，不同间作模式、不同时期杨树的WUE不同[23]。本研究结果发现小麦成熟期、玉米出苗期及拔节期杨树、小麦、玉米WUE均低于其他时期，此时期为北方的雨季，降雨比较集中，水分充足，从而导致植物WUE降低，李雪松等在不同生长季节杨树WUE研究中也得到了相似的结论[24]。在生长周期内，小麦WUE随生长期的延长降低，玉米则相反，这可能与小麦生长时期干旱少雨，而玉米生长时期降雨较多有关。本研究还发现返青期0.5 H处小麦WUE大于2 H处小麦的WUE，其他时期0.5 H处小麦WUE均小于1 H和2 H处，可能是因为在小麦返青期，杨树处于萌芽时期，需水量开始增加，此时天气干燥，缺乏降雨，0.5 H处杨树根系分布密集，对小麦水分竞争大，造成0.5 H处水分相对缺乏，从而提高了小麦的WUE，而随距离杨树的增大，受杨树的影响相对减小。随生长期延长，杨树开枝散叶，杨树遮荫作用有效减少了土壤水分散失，改善土壤水分状况，使得距离杨树越远，作物的WUE越高。何春霞等研究结果也表明，随着与杨树距离的增大，杨树对小麦的水分竞争变小，小麦的WUE也随之降低，与本研究结果一致[25]。

叶片的δ13C值能够指示植物长期的WUE，可以通过测定植物的δ13C值来推断植物水分利用效率。一般情况下δ13C值越高表明植物的WUE越高[26]。本研究中，杨树和小麦叶片δ13C值与WUE呈极显著性正相关，但玉米叶片δ13C值与WUE呈极显著性负相关。这是因为玉米是C4植物，小麦是C3植物，光合羧化酶和羧化时空的差异使得C3植物和C4植物对δ13C具有不同的识别和排斥能力，使得不同光合途径的植物具有显著不同的δ13C值和WUE[27]。

本研究还发现植物WUE与温度呈极显著性负相关。这是因为温度升高会导致植物的蒸腾速率加快从而使植物WUE降低[28-30]。小麦WUE和空气相对湿度呈极显著性负相关，玉米WUE和空气相对湿度相关性不显著，这可能与玉米生长时期大部分时间处于雨季有关，雨季玉米生长所需水分充足，且空气相对湿度较恒定，植物间水分竞争较小。

综上所述，农林复合生态系统内种间的相互作用关系和调控机制是合理配植复合系统内植物，促使系统内部综合效益最大化的关键所在。农林复合经营能引起植物水分竞争，在一定范围内能提高植物WUE，从而提高旱作农区农业生产效率。