泉州洛阳江口两种盐生植物群落土壤酶活性的比较研究

赖兴凯

(泉州湾河口湿地自然保护区发展中心， 福建泉州362000)

土壤微生物酶是地下生物学过程的重要催化剂，主要来源于植物根系、微生物、动植物残体分解释放等，能够反映土壤养分状况、肥力高低、生态环境质量优劣、微生物活性等，因此，土壤酶在生态系统物质循环和能量流动中扮演着重要角色(Subhajitet al，2017；于秀丽，2020)。盐生植物通过调节生物量、凋落物归还量以及土壤理化性质等，可以显著影响土壤酶活性，从而改变土壤物质循环和养分动态。 习盼等(2020)对盐城滩涂湿地不同盐生植被土壤酶活性的研究发现，土壤蔗糖酶和磷酸酶活性在互花米草和藨草群落明显高于碱蓬和芦苇群落，而过氧化氢酶活性则表现为在藨草群落高于互花米草群落，认为土壤酶活性主要受到地上生物量、土壤总氮、电导率和含水量等的综合影响。 郭嘉等(2020)对黄河三角洲湿地6 种典型盐生植物群落的研究发现，不同植被土壤酶活性呈现明显的季节变化特征，几种主要酶活性在星星草和獐毛群落均高于盐角草和碱蓬群落。 可见，土壤酶既对植被生境具有重要指示作用，反过来又可以调控植被的生长发育，调节林下土壤生物化学过程(孙茜茜等，2019；于秀丽，2020)，是评价土壤质量的重要指标和依据。 但前人研究主要集中在草本植物群落，对于木本植物群落下不同盐生植物土壤酶活性的研究还较缺乏。

泉州洛阳江口红树林湿地是泉州湾河口湿地自然保护区的重要组成部分，在改善生态环境、维护生态平衡中起着重要作用。 目前，关于土壤酶活性的研究主要集中在天然湿地和草本植物，而有关人工恢复后不同盐生植物土壤酶活性动态的研究相对较少。 因此，本研究以洛阳江口两种典型盐生植物群落为研究对象，揭示不同盐生植物群落对土壤酶活性的影响，探讨盐生植物营造的生态价值，为红树林与生物多样性保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省泉州湾洛阳江口东岸人工红树林湿地(24°50′N，118°46′E)，年平均气温24.4 ℃，降水充足，干、湿季明显。 自2000 年起，泉州市林业、海洋等部门在洛阳江东岸光滩上营造红树林，大规模种植桐花树(Aegiceras corniculatum)和秋茄(Kandelia obovata)，至2020 年底人工红树林营造面积已达460 hm2(图1)。

图1 洛阳江口人工红树林湿地Figure 1 Artificial mangrove wetland in the Luoyang River estuary

1.2 样品采集与测定

在洛阳江口东岸人工红树林集中分布区，选取秋茄和桐花树两种盐生植物以及无植被的光滩作为样地，在每块样地随机选取 3 个样方(2 m×2 m)，按 0 ～10、10 ～20、20 ～30 cm 的深度随机取样，放入自封袋冷藏保存，风干后研磨测定各项指标。 采用靛酚比色法测定土壤脲酶活性，3，5-二硝基水杨酸法测定土壤蔗糖酶活性，磷酸苯二钠比色法测定土壤磷酸酶活性(关松荫，1986)。 土壤全碳和全氮含量采用碳氮元素分析仪(Elementar Vario MAX CN，Germany)测定，速效氮采用碱解扩散法测定；土壤全磷和速效磷含量采用钼镝抗比色法测定(鲍士旦，2000)。 土壤 pH 值和电导率分别使用 pH 计(STARTER300，USA)及电导计(2265FS，USA)测定，土壤有机质含量采用烧失量法测定(鲍士旦，2000)。

1.3 数据处理

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同盐生植被、不同深度土壤酶活性和土壤理化因子进行差异性检验。 采用皮尔森(Pearson)相关分析对土壤酶活性和环境因子间的相关关系进行比较。 使用SPSS 19.0 软件进行数据分析，应用Origin 2021 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同盐生植物群落土壤基本理化性质

不同盐生植物群落土壤基本理化性质见表1。 两种盐生植物土壤pH 值和电导率均明显低于光滩，但土壤有机质在3 者间并无显著差异。 桐花树群落土壤全碳、全氮含量及碳氮比均显著高于秋茄群落和光滩。 秋茄群落土壤速效氮含量显著高于桐花树群落和光滩(P＜0.05)。两种盐生植物土壤全磷和速效磷含量均显著高于光滩(P＜0.05)，但盐生植物群落间无显著差异。 这表明盐生植物群落恢复有助于降低土壤pH 值和电导率，增加土壤全碳、全氮、全磷、速效氮和速效磷等养分含量，从而改善土壤质量，但不同盐生植物群落对土壤的影响存在差异。

表1 不同盐生植物土壤基本理化性质Table 1 Soil physical and chemical properties in the different halophyte communities

2.2 不同盐生植物群落对土壤酶活性的影响

2.2.1 土壤脲酶活性 秋茄、桐花树群落和光滩土壤脲酶活性平均值分别为3.94±0.49、3.22±0.64、1.85±0.67 mg·g-1，光滩土壤脲酶活性显著低于秋茄和桐花树群落(P＜0.05)。 由图2可以看出，两种盐生植物群落间，秋茄群落土壤脲酶活性在表层(0 ～10 cm)和深层(20～30 cm)土壤均显著高于桐花树群落(P＜0.05)。 垂直方向上，不同盐生植物和光滩土壤脲酶活性均表现为表层显著高于深层。 可见，相对于无植被的光滩，不同盐生植物群落明显增强了土壤脲酶活性，并且秋茄群落的促进作用优于桐花树群落。

图2 不同处理下土壤脲酶活性垂直变化特征Figure 2 Vertical change in soil urease activity

2.2.2 土壤蔗糖酶活性 秋茄、桐花树群落和光滩土壤蔗糖酶活性平均值分别为59.18±25.13、55.36±19.57、44.49±10.92 mg·g-1，两种盐生植物群落土壤蔗糖酶活性均显著高于光滩(P＜0.05)。 由图3 可以看出，秋茄群落表层(0～10 cm)土壤蔗糖酶活性显著高于桐花树群落(P＜0.05)。 垂直方向上，秋茄和桐花树群落土壤蔗糖酶活性均表现为随土层深度增加而逐渐降低，且表层显著高于深层。 而光滩土壤蔗糖酶活性的垂直变化则表现为随深度先增加后降低，并且中表层(0～20 cm)显著高于深层(20 ～30 cm)。 可见，不同盐生植物的恢复有助于提高表层(0～10 cm)土壤蔗糖酶活性，并且不同盐生植物的影响也存在明显差异。

图3 不同处理下土壤蔗糖酶活性垂直变化特征Figure 3 Vertical change in soil sucrase activity

2.2.3 土壤碱性磷酸酶活性 秋茄、桐花树群落和光滩土壤碱性磷酸酶活性平均值分别为 2.01±0.46、1.69±0.63、1.85±0.17 mg·g-1。 由图 4 可以看出，光滩的表层(0～10 cm)土壤碱性磷酸酶活性显著低于盐生植物群落，而在20 ～30 cm 深度显著高于盐生植物。 垂直方向上，两种盐生植物群落土壤碱性磷酸酶活性均表现为随土层深度的增加而降低，并且表层土壤碱性磷酸酶活性显著高于深层。 而光滩土壤碱性磷酸酶活性在垂直方向上则表现为随深度逐渐增加，并且在20 ～30 cm 深度显著大于0～20 cm。 这表明不同盐生植物有助于提高表层(0～10 cm)土壤碱性磷酸酶活性，但降低了深层(20～30 cm)土壤碱性磷酸酶活性，并且盐生植物的恢复改变了土壤碱性磷酸酶的垂直分布特征。

图4 不同处理下土壤碱性磷酸酶活性垂直变化特征Figure 4 Vertical change in soil alkaline phosphatase activity

2.3 土壤酶活性间及与环境因子的相关性

不同盐生植物群落土壤酶活性与环境因子的相关性见表2。 土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均与土壤pH 值呈极显著负相关关系(P＜0.01)，与土壤全磷和速效磷含量呈极显著正相关关系(P＜0.01)。 土壤脲酶和蔗糖酶活性与电导率呈极显著负相关关系(P＜0.01)，与土壤速效氮含量呈显著正相关关系(P＜0.05)；土壤碱性磷酸酶活性与电导率呈显著负相关关系(P＜0.05)，与碳氮比存在显著正相关关系(P＜0.05)。 此外，土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性相互之间也存在显著正相关关系(P＜0.01)。 这表明不同盐生植物群落土壤酶活性受土壤pH 值、电导率以及土壤养分含量的综合调控，并且不同土壤酶活性之间也存在协同作用。

表2 土壤酶活性间及与环境因子的相关性Table 2 Correlation between soil enzyme activity and environmental factors

3 结论与讨论

土壤酶活性反映了土壤养分元素的转化能力及微生物活性，是揭示土壤质量的重要指标(徐国荣等，2020；包宁颖等，2020)。 本研究发现，泉州湾洛阳江口两种典型盐生植物群落土壤脲酶、蔗糖酶酶活性均显著大于无植被的光滩。 盐生植物的种植和恢复通过调节土壤酸碱度和电导率，改善土壤养分状态，为微生物的生长提供了充足的有机底物和适宜的生存环境，这有助于促进微生物的生长，提高土壤酶活性。 相关分析显示，土壤脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均与土壤pH 值，土壤脲酶和蔗糖酶与电导率极显著负相关(P＜0.01)，碱性磷酸酶活性与电导率显著负相关(P＜0.05)，这与肖烨等(2021)的研究结论相似。 不同盐生植被下土壤pH 值显著低于光滩，这主要是因为秋茄和桐花树通过根际氧气释放并分泌酸性物质，从而降低土壤pH 值(Subhajitet al，2017)。 土壤电导率是土壤盐度的重要指标，土壤中盐分的增加通过离子胁迫和毒害作用抑制了土壤酶活性(李艳红等，2020)。 光滩土壤电导率高于红树林样地，较高的盐度会降低土壤中微生物的数量及活性，从而降低土壤酶活性。

相关分析显示，不同盐生植被下土壤酶活性与土壤全磷、速效磷含量，土壤脲酶和蔗糖酶活性与土壤速效氮含量均呈显著或极显著正相关关系，这表明土壤肥力状况是调控土壤酶活性的重要因素。 盐生植物群落通过根系分泌物的释放和凋落物的归还与分解，增加了氮磷等养分元素含量，为土壤微生物的生长提供了适宜的环境，从而增强了酶的活性。 反过来，土壤酶活性的增强又可反作用于土壤，通过提高土壤养分元素的转化能力，可有效改善土壤质量，从而为盐生植物的生长提供良好环境。 可见，盐生植物群落对土壤酶活性具有明显的促进作用，并且土壤酶活性与土壤的作用与反作用关系，又可为盐生植物生长提供养分支持，从而形成植物-土壤-微生物酶之间的良性循环关系。

此外，两种盐生植物群落对土壤酶活性的影响也存在差异，其中秋茄群落土壤表层(0～10 cm)脲酶和蔗糖酶活性均显著高于桐花树群落。 秋茄和桐花树分属红树科和紫金牛科，虽同属盐生植物，但在生物量、凋落物归还量以及郁闭度等方面均存在明显差异，加上不同植物酶分泌能力以及酶的数量和种类的不同，会造成两种盐生植物群落根际土壤理化性质的差异，最终导致土壤微生物和酶活性的不同。 本研究中，3 种土壤酶之间也存在显著相关关系(P＜0.01)，表明不同盐生植物群落土壤酶在土壤物种循环中存在协同作用。 综上所述，相对于无植被的光滩，泉州湾洛阳江口盐生植物群落降低了表层土壤pH 值和电导率，增加了氮磷等营养元素，提高了土壤肥力，这就相应地增强了土壤酶活性。 未来应持续加强对不同盐生植物群落土壤微生物和养分平衡的动态评估，以为洛阳江口红树林湿地土壤养分管理和可持续发展提供借鉴。