干旱锻炼对小麦幼苗期形态指标的影响

刘义国万雪洁张 艳李玲燕周宣材孙新灵郭卫卫师长海

(1.青岛农业大学 农学院,山东 青岛 2 6 6 1 0 9;2.济宁市兖州区农业农村局,山东 兖州 272100)

干旱是一个全球性问题,干旱、半干旱地区占全球陆地面积的50%左右。世界上的种植小麦大多分布在干旱和半干旱地区。每年由于干旱使全球小麦产量降低10%～20%[1-4]。中国大约有旱地面积0.78亿hm2占总耕地面积的60%。在旱地农田中,不灌溉的旱作农田约占总耕地面积的49.1%[5]。

干旱对农业生产的影响十分显著,为了减轻干旱的影响,人们通过各种途径来提高作物抗旱的能力。苗期干旱锻炼是将植物处于可控的干旱条件下,使其经受干旱磨练,以期提高其对再次干旱的适应能力[6],是农业生产中常用的并且经济有效的提高作物抗旱性的方法之一。有研究表明经过干旱锻炼的植株根系发达,保水能力增强,植株原生质亲水性提高[7],水分利用效率和光合能力提高,对水分胁迫的敏感性降低[8-9]。植物可通过改变生理代谢来适应干旱环境,如细胞体积减小、渗透势降低、蒸腾作用降低等,且因产生补偿效应,一定时期的干旱后增加少量供水能够显著增产[10-14],而干旱锻炼对小麦外部形态指标的影响的研究报道较少,且苗期是研究小麦抗逆能力的关键期。所以本研究选取‘青麦6号’为试验材料,探究干旱锻炼对小麦的苗高、苗鲜质量、叶相对含水量、叶干质量以及叶绿素含量等形态指标的影响,以期为旱地小麦高产栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试小麦品种为‘青麦6号’,由青岛农业大学小麦遗传与育种实验室提供。试验于2015年12月至2017年10月在青岛农业大学的山东省旱作农业技术重点实验室进行。

本试验设置对照(CK)和锻炼(T)两个大组,对照(CK)分为CK1、CK2,锻炼(T)分别为T1、T2(见表1)。

1.2 取样和试验方法

挑选小麦饱满、健康籽粒,0.1%双氧水消毒5 min,蒸馏水反复冲洗数次后,蒸馏水浸泡24 h在25 ℃恒温光照培养箱中避光培养24 h 露白后,挑选露白均匀一致的籽粒用1/2 霍格兰氏(Hoagland)营养液通氧培养。出苗均匀后第一周用1/2的Hoaland营养液培养,生长一周后换成Hoaland全营养液。小麦生长至一叶一心时,选取生长一致的幼苗将根系洗净,对照CK 不做处理,锻炼T 换为15%PEG6000的营养液进行培养。5 d后停止锻炼进行恢复,对照和处理均换成Hoaland全营养液进行培养。至小麦生长到三叶一心时,将对照CK 分为CK1和CK2,处理T 分为T1 和T2,CK1 和T1 营养液中PEG浓度增至25%、CK2和T2营养液中PEG 浓度增至35%(表1),继续进行培养。在0、2、4、6、8 d取样进行测定。

表1 不同试验处理方案Table 1 Treatments under different stresses

1.3 测定指标及方法

1.3.1 苗高、苗鲜质量 分别用电子天平和直尺、游标卡尺测定各个处理的苗鲜质量和苗高。1.3.2 叶干质量 取叶片在105 ℃烘干杀青30 min,然后再在80℃下烘干至恒质量,称量干质量。1.3.3 叶相对含水量 叶相对含水量=(叶鲜质量-叶干质量)/(叶饱和鲜质量-叶干质量)×100%

1.3.4 叶绿素含量 用叶绿素仪测定各个处理的叶绿素含量。

1.4 数据处理

数据、图表处理利用Excel 2010 进行整理,利用SAS 9.1进行统计分析和差异显著分析。

2 结果与分析

2.1 干旱锻炼对小麦幼苗苗鲜质量的影响

由表2可以看出,在干旱胁迫0 d时各个处理差异不显著,四者关系表现为CK1>CK2=T2>T1,随着胁迫时间的增加T1的苗鲜质量逐渐增加,而其余3个处理的苗鲜质量逐渐减少;在施加胁迫第8天时,T1的苗鲜质量最大,CK2的苗鲜质量最小。在胁迫后0～4 d时,T1与CK1的苗鲜质量差异不显著,而在胁迫6 d和8 d时,T1处理的苗鲜质量要显著高于CK1处理。在胁迫后0～8 d 内,CK2 与T2 苗鲜质量差异不显著,但在胁迫后期T2 苗鲜质量要略高于CK2。说明干旱锻炼有助于小麦在干旱条件下保持较高的苗鲜质量,尤其在低胁迫程度下更为明显。

表2 干旱胁迫下小麦幼苗的苗鲜质量Table 2 Fresh mass of wheat seedlings under drought stress g

2.2 干旱锻炼对小麦幼苗苗高的影响

由表3可以看出,干旱胁迫0 d时各个处理差异不显著,随着胁迫时间的增加各处理的苗高都不同程度的增加,T1的苗高增加最为显著,在胁迫0～4 d时CK1和T1相比苗高差异不显著,而CK1、CK2 的 苗 高 在 第4 天 到 第8 天 几 乎 停滞。在胁迫第8天时,T1、T2、CK1、CK2显著差异,四者关系表现为T1>T2>CK1>CK2。可知经过干旱锻炼的小麦对干旱胁迫有一定的抵抗能力,干旱锻炼有利于干旱条件下苗高的增加。小麦在进行干旱锻炼前及干旱胁迫后的长势情况如下图1和图2,与表3结果一致。

图1 进行干旱锻炼前小麦幼苗Fig.1 Wheat growth before drought priming

图2 干旱胁迫后不同处理下的小麦生长情况Fig.2 Wheat growth under different treatments after drought stress

表3 干旱胁迫下小麦幼苗的苗高Table 3 Height of wheat seedlings under drought stress cm

2.3 干旱锻炼对小麦幼苗叶相对含水量的影响

由表4可知,在干旱胁迫0 d时各个处理差异不显著,经过干旱胁迫所有处理的叶相对含水量均呈下降趋势,T1、T2处理叶相对含水量下降速率相对较慢,以CK2 组叶相对含水量下降最快。在胁迫后0 d和2 d,CK1与T1叶相对含水量差异不显著,在胁迫后4 d、6 d和8 d时T1处理的叶相对含水量都显著高于CK1处理。对于CK2和T2处理,在胁迫0 d和4 d时差异也不显著,在胁迫后4 d、6 d和8 d时T2处理的叶相对含水量都显著高于CK2处理。在施加胁迫第8天时,CK1、CK2、T1、T2处理相对含水量差异显著,四者关系表现为T1>T2>CK1>CK2。说明干旱锻炼有助于减缓小麦幼苗在干旱条件下叶片相对含水量的下降程度。

表4 干旱胁迫下小麦幼苗的叶相对含水量Table 4 Relative water content in leaves of wheat under drought stress %

2.4 干旱锻炼对小麦幼苗叶干质量的影响

由表5可知,随着培养时间的增加所有处理的叶干质量都相对增加,但增加的速度不相同,T1处理叶干质量增加值最大且增长较快,CK2处理的叶干质量增加较小且速度明显偏小。在干旱胁迫0 d时各个处理差异不显著,四者关系表现为CK1>CK2=T1=T2,而在胁迫第8天时,CK1、CK2、T1、T2 差异显著,四者关系表现为T1>T2>CK1>CK2。在胁迫后0～6 d,CK1与T1的叶干质量差异不显著,而在胁迫8 d时,T1处理的叶干质量要显著高于CK1处理。在胁迫后2～8 d 时T2 处理的叶干质量都显著高于CK2处理。说明在干旱胁迫条件下经过干旱锻炼的小麦幼苗叶干质量增长速度更快。

表5 干旱胁迫下小麦幼苗的叶干质量Table 5 Leaf dry mass of wheat seedlings under drought stress g

2.5 干旱锻炼对小麦幼苗叶绿素含量的影响

由表6可以看出,叶绿素含量均呈先升高后降低的趋势,胁迫2 d后除T1处理外,其他处理的叶绿素含量在干旱胁迫下均呈明显下降趋势,经过干旱胁迫CK2处理的叶绿素含量下降最大。在干旱胁迫0 d时各个处理差异不显著,四者关系表现为CK1>CK2>T1>T2,而胁迫第8 天时,CK1、CK2、T1、T2的叶绿素含量呈显著差异,四者关系表现为T1>T2>CK1>CK2。在胁迫后0 d和2 d,CK1与T1的叶绿素含量差异不显著,而在胁迫4～8 d时,T1处理的叶绿素含量显著高于CK1处理。CK2处理与T2处理相比,在胁迫0 d和2 d两个处理叶绿素含量差异不显著,在胁迫后2～8 d时T2处理的叶绿素含量都显著高于CK2处理,T1的叶片叶绿素含量在较低胁迫(25%PEG600 Hoaland营养液)下一直高于或接近胁迫初期(0 d)的含量。说明干旱锻炼有利于减缓小麦幼苗叶绿素含量的下降。

表6 干旱胁迫下小麦幼苗的叶绿素含量Table 6 Chlorophyll content of wheat seedlings under drought stress

3 讨论

土壤干旱对于小麦幼苗期生长发育具有重要影响,前人研究发现,在干旱条件下,与对照相比,经过干旱锻炼的植物苗高、苗鲜质量和叶干质量都相对较高[15]。本研究发现,经过8 d的干旱胁迫后,T1处理的苗高、苗鲜质量和叶干质量都显著高于CK1处理,T2处理的叶干质量显著高于CK2处理,且T1处理较T2处理的苗高、苗鲜质量和叶干质量都相对较高,这与崔亚坤[16]得出干旱锻炼可显著提高小麦的苗高、苗鲜质量和叶干质量等形态指标的结论相同。幼苗期的苗高、苗鲜质量和叶干质量作为小麦幼苗期长势的重要指标,一般来说,幼苗期的苗高、苗鲜质量、叶干质量与小麦的抗旱性和后期的产量呈正相关。表明经过干旱锻炼的小麦植株比未经锻炼过的小麦植株更易适应干旱胁迫的环境。小麦叶片相对含水量与自身的光合作用、蒸腾作用和水分利用效率密切相关,叶片相对含水量只有达到一定的值,才能发挥叶片的正常作用[17]。干旱锻炼有助于干旱胁迫下小麦叶相对含水量的提高[18]。本试验中,经过8 d的干旱胁迫后,T1处理的叶片相对含水量显著高于CK1处理,同时,T2处理的叶片相对含水量显著高于CK2处理,其中以T1处理叶片相对含水量最高,这与徐恒平[19]的研究结果相一致。表明经过干旱锻炼后在干旱环境中更容易维持相对较高的叶相对含水量,从而增强了小麦的耐旱性。

叶绿素含量与植物的光合能力、作物产量密切相关,它通常是光合作用能力和植物发育情况的指示器[20-21]。叶绿素含量的高低可以反映不同小麦品种对水分胁迫的敏感程度。一般地,在水分胁迫下,叶片中叶绿素含量下降,但抗旱性强的植株比抗旱性弱的植株下降的少[22]。干旱锻炼有益于植物在干旱环境下维持较高的叶绿素含量[23]。本试验中,经过8 d的干旱胁迫后,T1处理的叶绿素含量显著高于CK1处理,同时,T2处理的叶绿素含量显著高于CK2处理,其中T1处理的叶绿素含量下降最少,这与王萌萌等的研究结果相一致[24]。表明经过干旱锻炼的小麦在干旱环境中更容易保持较高的叶绿素含量来更好地进行光合作用。

4 结论

总体来看,经过干旱锻炼的小麦幼苗在干旱胁迫下苗高、苗鲜质量、叶干质量、叶相对含水量和叶绿素含量方面都优于对照,小麦幼苗期干旱锻炼能显著提高小麦的耐旱性。本试验基于小麦的几个重要的形态指标进行小麦抗旱性研究,小麦的其他形态指标及生理生化指标有待进一步试验验证。