水稻穗发芽与种子休眠机理现状分析

张 萍，张 雯，韩海英

（安徽荃银高科种业股份有限公司 安徽，合肥 230088）

1 水稻穗发芽现象

水稻是我国最主要粮食作物，在水稻收获时会出现穗发芽的现象，这不仅仅会影响到大米的质量，还会影响到种子的发芽率，导致来年播种时质量较差，给水稻种植到来经济损失。穗发芽这一情况的出现，除了降低水稻品质以外，也无法保证第二年播种时种子发芽率，导致播种延迟等问题发生。温度高且常年多雨是南方地区气候基本特点，极易增加收获前水稻发生穗发芽现象概率，由此说明，水稻穗发芽现象对我国水稻种植业健康化发展有着严重影响，在一定程度上也会降低水稻生产效益。缓解水稻不育系收抽穗包颈情况是近些年来我国相关部门重点研究对象，在实际研究的过程中，发现药剂“九二O”中所含有的GA 因子对加快水稻种子发芽速度有着一定影响，产生促进生长发育、打破种子休眠的作用；但若是对“九二O”药剂喷洒量控制不准确，导致药剂喷洒量过多，则会影响水稻不育系种子成熟度或者出现花期被延长等情况。其中潮湿且隐蔽的环境条件，则会提升浅休眠水稻种子发生穗发芽现象的概率。就水稻穗发芽现状提供以下几个方面进行分析。

1.1 水稻穗发芽的生理机制

1.1.1 穗发芽受到a-淀粉酶等酶作用影响 可溶性糖、游离氨基酸是提供给水稻种子进行发芽的主要物质，通过对早期数据的调研与分析，相较于穗发芽概率较低品系的水稻种植，容易出现穗发芽现象的品系水稻种植进入成熟期后，其自身a-淀粉酶活性明显高于前者，这一情况出现与a-1,4-葡萄糖苷键被溶解有着密切关系。a-1,4-葡萄糖苷键作为组成淀粉分子的一部分物质，当被身a-淀粉酶溶解时，也会促使淀粉被分解，并在此基础上有一定含量的可溶性糖以及其他物质被析出；通常情况下，进入成熟后期阶段的水稻种子，由于内部a-淀粉酶的活性处于急速升高状态，并处于高温多雨的天气环境中，发育种子的糊粉层被外界刺激影响后，种子内部原有存储的淀粉分子将被a-淀粉酶分解，致使为种子发育提供呼吸作用的可溶性糖等其他重要物质含量明显上升，进而加快了水稻种子发芽速度。

另外，在调研其他实验数据时，发现影响水稻种子穗发芽的生理因素还包含多酚氧化酶的活性、氧化物酶强度等。

1.1.2 穗发芽受到GAs、ABA 等内源激素影响 相关实验研究证明与指出，含有GA 因子的药剂“九二0”对水稻进行喷洒，能够达到促进水稻种子生长发育的效果，加快水稻穗发芽速度；多项实验数据显示，当水稻种植田喷洒药剂“九二0”的量高于12g/亩以上时，穗发芽芽率和药剂“九二0”喷洒量呈正比关系。与此同时，水稻种子发芽期间内部a-淀粉酶的活性急速提升，在起作用下，又能可能使新和成的GA 因子出现。部分早发芽品系的水稻种子在发芽期间，当脱落酸含量减少时，其内部赤霉素峰值也呈下降趋势；当赤霉素处于不断上升状态时，有利于加快水稻种子发芽，其中ABA 对水稻种子发芽速度有着一定抑制效果，但GA物质则是具有打破水稻种子休眠的作用。

a-淀粉酶的自身活性影响着糊粉层对呼吸Ca离子的调节效果，水稻种子发芽期间，ABA抑制a-淀粉酶活性提升，致使蛋白质含量在水稻种子内部增加，进而造成大量水稻种子进入休眠状态。此外，水稻种子内A-BA或者共活化蛋白VPl 含量降低，也会使种子发芽过早，作用于对蛋白质进行存储的基因如GLBl，无法被ABA 进行调控，最终影响GLBl合成效果，间接导致胚对ABA产生不敏感情况，或者出现敏感度降低问题。针对抑制机理的研究，ABA 虽然对水稻穗发芽没有明显作用，但当被喷洒过药剂“九二0”水稻的种子中所含有的GA 将与ABA 形成相互调节效应，从而导致水稻出现穗发芽现象。

1.1.3 穗发芽受到含水量与温度的影响 在实际水稻种植过程中，稻田含水量及外部环境气温均会对水稻穗发芽带来不同程度上的影响，此方面因素对进入灌浆期且处于未成熟状态的水稻种子影响最为明显，温度升高且多雨，则会促使水稻种子内部水分含量增多，外部环境条件又非常适合此时水稻种子发芽，继而出现穗发芽情况。

1.2 针对水稻穗发芽的有效控制举措

为了达到对水稻种子穗发芽现象有效控制的效果，种植人员可从种子穗发芽的生理机制与影响因素等方面着手，具体操作如下：

1.2.1 合理种植 上述提到水稻种植所在区域的环境温度、湿度与种子穗发芽现象出现有着直接关系，在后期水稻种植过程中，种植人员应充分考虑气候条件、水稻田土壤以及种植技术等因素。

水稻播种前期，种植人员需要做好水稻种植所在区域近几年气候变化数据的调研工作，结合调研情况，再确定具体播种时间与水稻品种，减少高温多雨天气对水稻授粉的负面影响。

针对水稻田的选择，该区域光照条件、土壤养分含量以及排灌系统是否可以正常使用等是此环节种植人员需要重视的问题，其目的防止因地势过低而影响排灌系统不顺畅，导致水稻穗发芽现象严重化。

针对种植技术的选择，应根据种植区域地理条件、地貌特征等方面的实际情况，再决定水稻植株栽植密度，同时需要对水稻田做好开主沟、围沟等处理，即使长时间处于高温多雨的环境中，也能通过上述操作来调节水稻田间的温度和湿度。为避免出现水稻贪青早熟情况，种植人员同样需要根据田间水稻发育情况，选择合适的肥料进行施撒。

1.2.2 化学调控水稻穗发芽现象的方式 通过采用化学方式调控作物生长已经是现阶段较为常见的一种手段，随着科学技术水平提高，化学方式的应用操作也愈加成熟与规范，目前使用频率较高的化学方式主要包括以下几种：

一是多效唑。通过查阅相关数据，在抑制水稻穗发芽现象方面，多效唑具明显抑制效果，同时也能起到增加水稻产量的作用。在水稻进入出穗期15 天后，将稀释后的多效唑在叶面上均匀喷洒，建议多效唑喷洒量不宜超过300~750g/hm，达到抑制水稻穗发芽效果即可。结合水稻生长发育情况，在原有喷洒量基础上适当提高药剂浓度，可进一步强化抑制效果。虽然多效唑表现出良好的抑制作用效果，若水稻种植面积较大，则需要加大多效唑使用量，必然促使水稻种植成本额外增加，再加上对水稻穗发芽现象的抑制作用具有持续性，达到预期抑制效果相对缓慢，同时气候变化对多效唑的抑制作用有着较大干扰。

二是穗萌抑制剂。在同样抑制效果前提下，相较于多效唑，穗萌抑制剂的使用成本明显低于前者，也不会对作物产量带来较大影响，是目前在抑制水稻穗发芽现象方面应用较为广泛的化学方式。根据水稻种植规模与生长发育情况，精准把控穗萌抑制剂施用浓度，不仅有利于提高水稻产量，其品质也能得到相应改善。一般情况下，为保证穗萌抑制剂在实际使用中的抑制效果，种植人员需要将8～19mg/L 的穗萌抑制剂在水稻乳熟末期与黄熟初期分别喷洒一次，结合现场具体情况，依次降低穗萌抑制剂喷洒量。穗萌抑制剂使用效果鲜明的同时，但不能保证完全可以打破水稻种子休眠状态，针对穗萌抑制剂的使用种植人员应慎重考虑。

1.2.3 生物调控水稻穗发芽现象的方式 从化学药剂的整体使用情况来看，在抑制水稻穗发芽方面有着一定成效，但对作物产生的危害影响也比较明显，进而使得从导致穗发芽的生理机制与遗传方面进行研究逐渐成为诸多专家学者的主攻方向。在水稻种植期间，选择具有抗穗发芽性较强的品种是目前主要用于调控种子遗传的生物方式，有利于降低水稻穗发芽现象出现概率。

2 水稻休眠现象

潮湿且隐蔽的环境条件更加有利于水稻种子萌发，若是在此环境条件下发现具有活力的种子仍未发芽，则说明该类型种子正处于休眠状态。休眠现象是种植农作物时比较常见的一种情况，影响着农作物繁殖等同时，也关系着种植质量，达到适合种子生存与繁殖的环境条件时，才会结束休眠状态，此过程具有主动性特点。部分研究者认为存在休眠特性的水稻种子在实际种植中也存在一定缺陷，下面将就此方面情况进行论述，同样以导致水稻种子休眠现象出现的生理机制作为研究切入点。

2.1 导致水稻种子出现休眠现象的成因

通过对相关数据进行调研与分析，发现导致水稻种子出现休眠现象的因素涉及多个方面，具体可划分为两大类，分别是种皮引发水稻种子休眠和胚引发水稻种子休眠。但也有部分水稻种子同时存在上述两种情况，则被定义为综合休眠现象。针对此方面的研究仍以上述两个引发因素为主。

2.1.1 由种皮引发水稻种子休眠 由胚引发水稻种子休眠现象出现的成因主要表现在以下几个方面：（1）种皮通透性降低。当处于有氧且干燥的环境时，部分植物的种皮中的酚类物质受到外部环境因素影响，促使种皮形成氧化反应，并有黑色素层在表面产生，导致种皮自身通透性降低，进而延缓种子发芽速度，或者不利于种子的芽萌发。目前杂交水稻的种子制作过程中甚少出现上述情况。（2）种皮透气性变差。虽然水稻种子的种皮不会影响对外部水分的吸收，但对气体的吸收剂排放有着一定限制，随着内部CO积累量过多，再加上受到代谢产物失调作用影响，则会导致水稻种子的萌发受到抑制。由此说明，但种皮的透气性变差时，将会致使水稻种子进行休眠状态，对该类型种子进行脱壳处理，有利于提升种子发芽率。此外，部分实验研究发现，种子自身基因控制水稻种皮透气性，一般休眠特性较强的水稻种子，种皮表面的细胞分布密度普遍较大，无法种子无法吸收与排放气体，内部含氧量减少，最终导致水稻种子一直无法萌发。（3）有抑制物存在种皮表面。当过氧化物酶等具有较强抑制作用的物质在水稻种子的种皮中存在，需要结合实际情况，采取针对性处理措施，以此来规避水稻种子无法正常萌发。

2.1.2 由胚引发水稻种子休眠 部分水稻种子虽然经过去皮处理，但并没有进入萌发状态，说明该类型种子所处的环境条件未达到萌发要求，一般情况下，低温且湿润或者通气良好的环境条件更加适宜水稻种子萌发。由胚引发水稻种子休眠现象出现的成因主要表现在以下几个方面：（1）胚虽成形但未完全成熟。由受精卵分化而成的水稻种子胚胎，子叶、胚根等均已经成形，从胚的外表皮来看，发芽已经处于成熟状态，其内部胚仍没有完全被分化，继而抑制水稻种子正常萌发。说明若想保证此类型水稻种子可以正常萌发，为其提供适宜生长发育的环境，才能确保其余器官分化全部完成，提升水稻种子发芽率。（2）胚的生理后熟不完善。基于适宜生长发育的环境条件下，部分水稻种子的胚虽然已经完成分化，且种皮也经过去除处理，但仍未进入种子萌发状态，与胚的生理后熟不完善有着直接关系。导致胚生理成熟不完善的因素来自多个方面，如各内源激素不平衡、用于呼吸代谢的物质含量不多等；相关实验数据显示，水稻种子休眠特性与其自身成熟程度有着密切关联，水稻种子胚的生理机制越完善，可尽快结束休眠状态。（3）内部抑制物对胚的影响。脱落酸（ABA）是导致水稻种子无法正常萌发的主要抑制物，并在处于休眠状态中的水稻种子有着极为关键性的作用，当水稻种子的休眠深度与内部脱落酸含量呈正比关系时，脱落酸的含量增加，核酸正常代谢被抑制的作用影响越明显，同时GA 含量也会相对减少，最终降低水稻种子中的a-淀粉酶活性。

2.1.3 由环境条件引发水稻种子休眠 光照、温度、湿度、土壤肥力等均属于外部环境条件因素的构成，对水稻种子休眠程度有着直接影响。光照条件对水稻种子的内部起到调节光敏素的作用，不同类型的光敏素得到有效转化，能够保证水稻种子正常萌发；休眠型的水稻种子破除时间由内部光敏素转化比例决定。

当外部环境温度急剧变化时，处于低温处理阶段的休眠中水稻种子，或者处于低温后熟阶段的休眠中水稻种子，均会因温度变化而影响自身生理成熟度。水稻种子逐渐进入成熟期时，休眠中的水稻种子内部水分含量随之降低，并会在达到一定湿度条件时，进入种子萌发状态。同时相关实验数据也表明，湿度因素仅影响刚采收的水稻种子休眠特性。而处于极度缺氧的环境条件下，水稻种子的胚芽将会从种皮挣脱，此时胚根无法再继续进行生长发育。当所处环境中的CO含量高于30%时，将增加水稻种子休眠现象出现概率。

3 讨论

通过对上述情况的全方位调研和分析，对水稻穗发芽与休眠机理的研究相对单一，并没有对其导致上述现象出现的成因与问题进行具体研究；随着科学技术水平提高，用于控制水稻穗发芽与中种子休眠的相关技术也发展的较为成熟，但仍有部分技术缺陷，主要包括以下几个方面：

第一，针对长江、淮河中下游以及南方地区水稻种植中穗发芽现象的处理，采用喷洒抑制剂的方式，其成本投入较大，受天气因素干扰，难以达到预期效果，并伴随着严重的环境污染问题。

第二，通过利用抗性亲本杂交育种对水稻穗发芽进行抑制，育种难度较高，再加上等待时间过长，易导致错过最佳播种时间。

三是，通过控制水稻种子基因来解决穗发芽与种子休眠问题，虽然实施效果显著，但研究成本费用高，同时对研究人员专业水平提出更为严格的要求。

由此说明，若想达到科学水稻种植效果，持续改进与优化水稻种子栽培技术非常必要，并要根据种植区域气候条件与地形特点，确定种植计划与水稻品种，以此来降低种植过程中水稻穗发芽与种子休眠这两种现象出现的概率，减少该现象对水稻生产效益的不利影响。