毛白杨的繁育技术及其应用

鲍正宗 张锋 宋怀山

摘 要：毛白杨是我国的乡土树种，具有广泛的应用价值，围绕毛白杨的生产应用，出现了不同的繁育技术，培育了大量苗木。该文总结了6种毛白杨的繁育技术及其应用情况，包括种子繁育、根萌繁育、埋条繁育、嫁接繁育、扦插繁育、组培繁育，以期进一步加强毛白杨的推广应用。

关键词：毛白杨;繁育技术;应用进展

中图分类号 S792.117 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）08-0089-03

毛白杨（Populus tomentosa Carr.）属于杨柳科杨属白杨派，雌雄异株，是我国北方特有乡土树种，广泛应用于建筑用材、“四旁”绿化、生态保护等方面。毛白杨有2种繁育方式，分别为有性繁殖和无性繁殖。有性繁殖因子代间存在丰富的遗传变异、结籽率低、种子收集不易等因素，在实践中鲜有应用;无性繁殖因能保持亲代的遗传特性，方法简便易行，应用较为广泛。

毛白杨繁育技术因年代背景、技术条件、应用目的等的不同而存在较大的区别。目前，毛白杨繁育技术主要有6种方式，分别为种子繁育、根萌繁育、埋条繁育、嫁接繁育、扦插繁育、组培繁育。这些繁育技术在毛白杨繁育演进过程中互鉴共存，共同推动着毛白杨的推广应用。

1 种子繁育

种子繁育为有性繁殖。在我国，毛白杨种子繁育最早可追溯到1946年叶培忠等进行的杨树种间杂交试验。新中国成立后，为满足国家建设的需要，广大科研人员运用杂交手段选育速生优质新种，为我国当时的林业生产提供了宝贵经验[1]。但在生产实践中，毛白杨种子繁育是通过采集天然种子来实现的，采种时机难以把握，采种收集不易，采集的种子寿命短，加之苗期管理复杂繁琐，繁育效率极低，直到20世纪70年代嫁接技术应用到毛白杨前，很多地方还在采用该法进行毛白杨繁育。期间人们采用了人工辅助授粉，一定程度上提高了结籽率，然而种子繁育面临的采种难问题依旧没有解决，种子繁育始终无法得到大面积推广使用。

如今毛白楊种子繁育多是用于依托人工辅助授粉进行新品种的选育，从传统的杂交选育到多倍体选育，毛白杨种子繁育焕发生机。例如，20世纪80年代开始，朱之悌、张志毅、康向阳等应用不减数2n花粉回交和花粉辐射等技术，选育一大批异源三倍体无性系。经多年验证，“毅杨”系列、“北林”系列等三倍体毛白杨在速生、纤维特性等方面有绝对优势，结合现有快繁技术，为国家和社会贡献了大量优质良种。

2 根萌繁育

根萌繁育主要是利用毛白杨根蘖的特性进行繁育。实践中根萌繁育主要有断根繁育、留根繁育、种根扦插繁育等方式。

2.1 断根繁育 断根繁育是在成年毛白杨大树周围开沟断根，促使其自然萌发成苗的繁育方式。此法受成年毛白杨基部自然根萌的启发，通过人为干预促进根基萌发更多的幼苗。然而此法除了要求有成年毛白杨大树之外，另一个制约因素是开沟的深浅，开沟浅则幼苗少，开沟深则影响大树的生长，尤其是夏季沟内易积水，影响了幼苗的萌发和生长，故其繁育效率极低，无法得到大范围推广。

2.2 留根繁育 留根繁育是起苗后对留在圃地的断根进行水肥管理，促其萌发成苗的繁育方式。此法早在20世纪70年代初就被提出，结合埋条繁育，使得圃地不用埋新条即可繁育新苗，后来又与嫩枝扦插结合以实现毛白杨的快繁。20世纪90年代末，毛白杨价格处于历史高位，为进一步降低育苗成本、实现经济效益最大化，苗木种植户在生产实践中大面积使用留根繁育法，获得了不错的收益。实践中此法操作简单易行，不需要准备种条，繁育系数极高，可萌生幼苗105000株/hm2左右，但幼苗高低不齐，质量等级不一，分布不均匀。但是在毛白杨种苗需求较大时，留根繁育不失为一种理想的繁育方式。

2.3 种根扦插繁育 种根扦插繁育是利用壮年毛白杨周围的侧根、采伐后留下的根或修剪苗根剪下的根进行扦插促萌的繁育方式。此法起源于20世纪60年代，实践中由于挖根工作量大、易挖错根等缺点，一般仅用于采穗圃、种质资源库建立和种条复壮等过程，不适用于大面积的毛白杨繁育。20世纪80年代在山东冠县建立的毛白杨无性系档案库即通过此法建立的[2]，在此基础上逐渐补充新的毛白杨种质资源，最终建成了目前的毛白杨种子资源中心。除此之外，毛白杨根萌获得的繁殖材料在很大程度上克服了成熟效应和位置效应。随着近年来组培技术的推广，在毛白杨的组培过程中多采用此法萌发的幼芽作为外植体进行组培，极大提高了苗木质量。

3 埋条繁育

埋条育苗是通过诱发愈伤组织的形成，促使种条上的侧芽、不定根萌发的繁育方式。埋条育苗主要有带根埋条法、不带根埋条法、基灌埋条法等方式。

3.1 带根埋条法 带根埋条法是将1年生的种条经根部修剪后沙贮，按种条-根-梢的顺序埋在土里，通过肥水管理促使萌芽，进而培育成苗的繁育方式。此法于20世纪60年代被提出，当时为治沙造林准备树苗而大面积采用此法。由于带根埋条，种条生根早，有利于成苗，而且将育苗时间节点提前到了冬季，1根种条繁育3～5株的幼苗，提高了繁殖系数，在当时成为大面积繁育毛白杨的主要方式。但此法需要种条数量较多，种条基部较梢部发育早，导致同一根种条上萌发的幼苗有先有后，幼苗高低不齐，生长情况不一致。

3.2 不带根埋条法 不带根埋条法是由带根埋条法改良而来，主要区别在于对种条平茬，使之不带根系，并修剪成段。此法在很大程度上减少了种条覆土工作量，但随之而来的是覆土厚度不易掌握，且往往导致整根种条死亡，影响繁殖成活率[3]。

3.3 基灌埋条法 基灌埋条法是20世纪80年代在不带根埋条法的基础上通过技术改良而来。它充分利用毛白杨种条基部易生根和一处生根带活全条的特点，借助渠埂加厚种条基部埋土，使渠道经常通水、土壤潮湿，以促进基部尽快生根[4]。此法克服了不带根埋条法覆土厚薄难掌握、灌溉易冲淤的缺点，减少了繁殖材料用量，在产苗量、苗木质量上都有大幅度提高，大大提高了毛白杨繁育效率。但此法需要确保水源充足，在北方采用此法无疑会大大增加繁育成本。而且当时毛白杨“炮捻”嫁接技术已经成熟并推广开来，相比“炮捻”嫁接而言，此法在繁育成本、苗木质量等方面略显逊色，仅在一定范围得到推广。

4 嫁接繁育

毛白杨的嫁接繁育是将毛白杨的枝或芽嫁接到其他亲和力强、抗逆性优、易生根的杨树上，使接在一起的2个部分长成一个完整的植株，然后进行扦插的繁育方式。此法虽叫嫁接繁育，实际上是“嫁接”和“扦插”的复合体。嫁接繁育的方式主要有芽接繁育和枝接繁育。

4.1 芽接繁育 芽接繁育借鉴了果树芽接，是将毛白杨的芽嫁接到容易生根的青杨派的幼苗上，待其成活后将幼树截成小段，再进行扦插的繁育方式。此法在嫁接完成后形似赶马车使用的鞭子，又被称为“一条鞭”嫁接法。此法在我国20世纪70年代初被广泛使用，其繁育效率较高，1株青杨派幼苗可以繁育10株毛白杨，且幼苗生长势相对均匀一致，在当时被视为取代埋条法的最佳方法，但也存在局限性。例如：育苗周期长，一般3年才可出圃;在芽接的位置容易臌胀，影响幼苗的质量等级，在实践中逐渐被“炮捻”嫁接取代。

4.2 枝接繁育 枝接繁育是选用易生根的青杨派杨树作砧木，用毛白杨作接穗，采用劈接的方法嫁接在一起，再进行扦插的繁育方式。此法受花卉嫁接的启发，为满足植树造林、治理沙荒的需要，于20世纪70年代中期被应用到毛白杨上。此法因砧木粗、接穗细，形似过年时点的炮仗，又被称为“炮捻”嫁接。此法苗木成活率高、生长快、操作简便、易于掌握，具有大规模繁育的优势，而且还将育苗时间节点提前到了冬季，可以在冬季农闲时进行嫁接、沙储。此法很快得到了大范围的推广使用，一些科研项目中也用到了此法。例如，朱之悌带领的科研团队利用此法于20世纪80年代在山东聊城市冠县建立了毛白杨花枝标本园[5]，还基于此提出了著名的多圃配套育苗技术[6]，为以后三倍体毛白杨的大面积繁育奠定了重要基础。但此法易造成苗木老化，在多圃配套应用过程中砧木圃、接穗圃使用时间不超过5年。目前，此法虽有不足之处，却因成活率高、成本低、技术成熟稳定等因素，仍是许多地方毛白杨大规模育苗的的主要方式，在诸多的繁育方式中占据重要位置。

5 扦插繁育

扦插繁育是利用植物的茎、叶、根、芽等材料插入土中、沙中，或浸泡在水中，使之生根并成为独立的新植株。根据繁殖材料木质化程度，扦插繁育分为硬枝扦插和嫩枝扦插。

5.1 硬枝扦插 硬枝扦插是选用木质化程度较高的枝条，经处理后进行扦插的繁育方式。毛白杨枝条生根较为困难，通常很难直接扦插进行繁育。此法在我国20世纪70年代初就被提出，但由于受多种因素限制，在实践中效果不理想。直到20世纪80年代初，当时毛白杨“炮捻”嫁接环节相对复杂，苗木易老化，为进一步降低育苗成本，科研人员将关注焦点重新放到了硬枝扦插上。为解决毛白杨硬枝扦插生根难的问题，科研人员采取了外源激素处理、容器育苗等方法，并逐步进行改良。尤其是20世纪90年代，伴随森林工业发展对原材料需求的骤增，包括毛白杨在内的速生树种得到企业青睐，三倍体毛白杨的出现使得硬枝扦插技术环节简化，毛白杨硬枝扦插生根难等问题得到了有效解决。

近年来，部分三倍体毛白杨利用1年生枝条，不需要外源激素处理，只需清水浸泡后即可进行扦插生根，极大提高了繁育效率，康向阳选育的“北林雄株1号”就是代表之一。但大多数毛白杨无法采取此法直接扦插，还需要外源激素、外界环境的调控等措施才能生根。实践中只能通过容器硬枝扦插使之先生根，再经炼苗、移栽的方式进行繁育，这就增加了技术环节，影响了繁育效率。目前，组培技术与硬枝扦插相结合，极大提高了繁育的成活率和效率，降低了人工成本，成为毛白杨快繁技术最有潜力的方式。

5.2 嫩枝扦插 嫩枝扦插是利用毛白杨半木质化枝梢，经处理后在苗床培育生根成苗的繁育方式[7]。嫩枝扦插最初是为解决难生根乡土树种的繁育问题而被提出。此法有效解决了毛白杨硬枝扦插生根难的问题，并且随着实践的积累，插穗的来源从最初的埋条、根段促萌到现在利用当年萌生的幼嫩枝条，节省了种条，降低了成本，提高了繁殖系数，成为一种新的毛白杨快繁技术。但嫩枝扦插需要一定的技术条件和育苗设施，且受温度、湿度、基质、外源激素等扦插环境的影响较大。此外，嫩枝扦插的时间节点较晚，一般4月以后方可进行;嫩枝的木质化程度难以把握，且需带叶扦插;后期需要进行移栽、炼苗等环节，增加了技术环节，使得此法在生产实践中受到了较大限制。但是此法繁育的幼苗在一定程度上减轻了成熟效应、位置效应。基于此，将嫩枝扦插与根段育苗相结合[8]，大大提高了毛白杨繁殖系数，而且嫩枝扦插获得的翌年苗可以用硬枝扦插来进行繁育[9]，为大量繁殖毛白杨优良无性系提供了切实可行的办法。

6 组培繁育

组培繁育是利用植物细胞全能性，在人为创造的无菌条件下利用离体组织进行连续培养以获得完整个体的繁育方式。国内毛白杨组培繁育技术始于20世纪70年代末。此法能保持亲本的优良特性，繁育速度快，不受季节限制，克服了成熟效应和位置效应，实现了幼苗的脱毒，保证了毛白杨的品质和品种纯正，具有极佳的应用前景。但此法需要比嫩枝扦插更为精湛的技术和精密的仪器、设施，尤其是无菌环境，培养过程中需要避免杂菌的污染。更为致命的缺点是繁育成本过高，近几年毛白杨苗木价格处于历史低位，严重影响了毛白杨的育苗效益，导致在生产实践中很难在工厂化育苗中看到毛白杨的身影。

目前，毛白杨组培繁育逐步取代了嫩枝扦插，用于解决毛白杨生根难题以及良种、珍稀品种的幼化复壮。例如，林木良种“鲁毛50”在经过多年的嫁接繁育后，其遗传性状发生很大变化，而通过组培技术对种质资源库中“鲁毛50”大树进行幼化复壮，可以恢复该良种原有的表征性状。此外，通过该技术也可以有效解决某些系号生根难的问题，从而更好地建立、充實异源种植资源库。

7 结语

毛白杨繁育技术应用至今，有多种繁育方式供选择，每种繁育方式有各自的时代背景、技术特点、应用目的和范围。与种质资源保护类似，不应完全舍弃传统的、相对落后的繁育方式，而是应该根据应用目的、现有技术体系、市场需求等因素，系统地保留、整合并加以应用创新。目前，最传统的种子繁育成为了孕育三倍体毛白杨的摇床，而三倍体毛白杨的出现则使硬枝扦插技术大面积推广成为可能。此外，组培技术与留根繁育、硬枝扦插的结合，在降低育苗成本、提高育苗成活率和效率的同时，也提供了一种新的快繁思路。因此，时代的发展、技术的进步不应成为传统繁育方式消亡的原因。相反，在繁育技术的更新演替过程中，各种繁殖方式应共存互鉴，共同推动毛白杨繁育技术的演进。

当前，毛白杨的市场应用前景并不乐观，飞絮、材质、人工成本等问题在一定程度上限制了毛白杨发展。但作为乡土树种，毛白杨有着其他外来树种无法比拟的优势。随着分子辅助育种的应用，不断创新繁殖材料的保存与利用技术，结合机械化作业手段，毛白杨繁育技术会实现宜成活、宜操作、宜管理、宜推广的科学化、工厂化育苗，进而重新挖掘毛白杨的应用价值。

参考文献

[1]叶培忠，高祖德，陈幼敏，等.杨树种间远缘杂交育种试验总结报告[J].南京林业大学学报（自然科学版），1959（01）：25-42.

[2]朱之悌.全国毛白杨优树资源收集、保存和利用的研究[J].北京林业大学学报，1992（S3）：1-25.

[3]王燕，高程达.毛白杨繁殖技术研究现状[J].宁夏农林科技，1994（04）：22-26.

[4]杨镇，葛进果.毛白杨基部灌溉法埋条育苗试验[J].河北林业科技，1985（02）：5-8.

[5]朱之悌，张志毅，赵勇刚.毛白杨优树快速繁殖方法的研究[J].北京林业大学学报，1986（04）：1-17.

[6]朱之悌.毛白杨多圃配套系列育苗新技术研究[J].北京林业大学学报，2002，24（S1）：4-44.

[7]刘建设，荣丽萍.毛白杨嫩枝扦插育苗技术及实用性研究[J].山西林业科技，1997（02）：30-33.

[8]周碧彤.嫩枝扦插繁根育苗试验总结[J].山东林业科技，1986（01）：34-38.

[9]邢爱英，李德战，冯殿齐，等.山东省主要阔叶造林树种复幼繁殖的研究[J].山东林业科技，1990（03）：7-11.

（责编：徐世红）