闽南山地树种转换对土壤碳氮磷及化学计量的影响

赵文东，李 凯，朱传晟，杨启帆，沈 健，林 熙，何宗明，丁国昌

（1.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2.福建农林大学 艺术园林学院，福建 福州 350002）

【研究意义】C、N、P不仅是植物的主要组成元素，而且其多种化合物直接参与植物的各种生命活动，在植物生长发育过程中起着不可替代的重要作用。C元素直接影响着植物的呼吸光合转化率，并且起着平衡和调节其他养分之间关系的重要作用[1]。N 元素是植物体氨基酸的组成成份，是结构蛋白的重要成份，对植物光合作用至关重要[2]。此外，氮肥还可以促进植物细胞的分裂和生长。P元素不仅可以增加植物枝杆的坚韧度，还可以提高植物的开花结实率，促进植物体正常快速的生长。土壤作为植物生命活动的主要场所，是植物获取C、N、P 的主要来源，它影响着植物群落的生长状况、分布状况、丰富度、生产力水平等[3-4]，是林业生产可持续经营的关键因素。生态化学计量学主要研究生物与环境相互作用过程中多种元素（主要指C、N、P）平衡关系的一门学科[5-6]。最早用于研究水生生态系统，随着大量研究的展开，众多学者将生态化学计量学应用于土壤化学领域[7-9]，研究土壤与植物互作过程中C、N、P 的循环机理[10-11]。【前人研究进展】目前，国内外学者针对森林生态系统的土壤化学计量学主要在以下方面开展：包括不同海拔[12]、不同林龄[13]、不同演替类型[14]、不同的土地利用方式[15]，但对于树种转换后其林地土壤化学计量变化规律还鲜有报道。【本研究切入点】福清地区位于我国东南沿海，由于杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）多代连栽，发生了严重的地力衰退现象，为了有效缓解地力衰退和水土流失现象[16-17]，当地引种栽植固氮树种黑木相思（Acacia melanoxylonR.Br.）和速生树种桉树（Eucalyptus robustaSmith）来改良土壤肥力。根据适地适树原则，植物与土壤间存在极强的相互作用，树种改变势必会对土壤的养分及碳氮磷生态化学计量产生重要的影响，而杉木转换为固氮树种黑木相思和速生树种桉树后是否有效改善福清地区杉木连载带来的水土流失问题尚未定论。【拟解决的关键问题】鉴于此，本研究深入探讨杉木转换为固氮树种黑木相思和速生树种桉树后，其土壤碳氮磷养分含量及化学计量的变化规律。以期为解决地区树种转换后水土的恢复及人工林的可持续经营提供新思路。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省福清灵石国有林场朱山工区（25°67′N，119°27′E），海拔在230 m 左右，地形主要以山地丘陵为主。主要气候类型以亚热带季风气候，属于南亚热带气候带闽东南沿海海洋性季风气候。全年平均气温19.7 ℃，夏长而无酷暑，冬短而少严寒，年均日照时数2 000 h左右，无霜期340～360 d，年均降水量在1 780 mm。土壤为花岗岩发育的酸性土壤，地带性土壤为红壤，土层深厚。

试验地前茬为26年生杉木林，于2007年砍伐炼山后同一时期营造2代杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）、桉树（Eucalyptus robustaSmith）和黑木相思（Acacia melanoxylonR.Br.）人工林，3种林分生境相似，其林下植被分布基本一致，主要有鹅掌柴（Schefflera heptaphylla（L.）Frodin）、九节（Psychotria asiaticaL.）、香樟（Cinnamomum camphora（Linn）Presl）、千年桐（Vernicia montanaLour.）、格药柃（Eurya muricataDunn）、粗叶榕（Ficus hirtaVahl）、猴耳环（Archidendron clypearia（Jack）I.C.Nielsen）、朱砂根（Ardisia crenataSims）、石斑木（Rhaphiolepis indica（L.）Lindl.）、毛冬青（Ilex pubescensHook.&Arn.）、毛果算盘子（Glochidion eriocarpumChamp.ex Benth.）、两面针（Zanthoxylum nitidum（Roxb.）DC.）、铁线蕨（Adiantum capillus-venerisL.）、狗脊（Woodwardia japonica（L.f.）Smith）、黑莎草（Gahnia tristis Neesin Hooker&Arnott）、玉叶金花（Mussaenda pubescensW.T.Aiton）、乌毛蕨（Blechnum orientaleL.）、淡竹叶（Lophatherum gracileBrongn.）、毛蕨（Cyclosorus interruptus（Willd.）H.Itô）、黄端木（Adinandra milletti（iHook.&Arn.）Benth.&Hook.f.ex Hance）、海金沙（Lygodium japonicum（Thunb.）Sw.）、土茯苓（Smilax glabraRoxb.）等。

表1 样地概况Tab.1 Overview of sample plots

1.2 样品采集与处理

于2020年12月中旬进行土壤样品采集，根据研究区3种林分的生长状况及立地条件，在每种林分内分别随机设置3块20 m×20 m的样地，共计9块样地。对样地内的林木进行每木检尺调查其树高和胸径，同时利用便携式手持GPS 记录每个林分的海拔、坡向等地形因子。在每块样地内按照S 形设置取样点，每块样地选取3 个样点，清除表面腐殖质层后，在每个取样点使用铲子和锄头打好土壤剖面后，按照0～10，10～20和20～40 cm 土层进行土样采集。每个样点使用土壤环刀按不同土层采集3个样品用作物理性质的测定，另外每个土层取250 g 左右放入自封袋并做好标记用作土壤碳氮磷含量的测定，上下土体保持一致，将每个样地内同一土层的土样装入自封袋做好标记，3种林分，9个样地土壤样品共计81份。采集回的样品放在阴凉处自然风干，清除根系和石砾后对土壤样品研磨过0.149 mm和2 mm筛，留作备测。

土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾外加热法进行测定，全氮（TN）含量使用全自动碳氮分析仪（Elementar ELVario Max，德国）进行测定；全磷（TP）含量采用消煮液＋钼锑抗比色法进行测定，土壤pH值采用电位法，物理性质采用常规方法测定。

1.3 数据分析

使用Excel 2010对数据进行初步整理，利用Origin 2018 pro进行图表绘制。采用SPSS 22.0对不同人工林和不同土层的土壤物理性质、碳氮磷含量及化学计量比进行单因素方差分析（One-way ANOVA）、多重比较（LSD）及描述性统计分析；采用SPSS 22.0 建立土壤有机碳、全氮和全磷及化学计量比之间的一元线性回归模型，对土壤物理性质和土壤碳氮磷及化学计量比进行Pearson 相关性分析；通过双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验林分类型和土层深度及其交互作用对土壤碳氮磷含量及其化学计量比的影响。

2 结果与分析

2.1 不同林分土壤剖面物理性质特征

杉木3个土层土壤容重分别为0.99，1.35，1.33 g/cm（3表2），桉树为1.00，1.18，1.34 g/cm3，黑木相思为0.93，1.15，1.17 g/cm3；杉木、桉树和黑木相思0～10 cm的最大持水量分别为496.48，426.52，496.21 g/cm3，均显著大于10～20 cm和20～40 cm两个土层；其中桉树20～40 cm土层最大持水量仅为296.83 g/cm3，杉木0～10 cm的最小持水量（402.15 g/cm3）显著大于另外两个土层，桉树0～10 cm的最小持水量为340.04 g/cm3，显著大于10～20 cm 和20～40 cm；杉木0～10 cm 毛管持水量为428.31 g/cm3，显著大于另外两个土层，桉树3 个土层毛管持水量为368.70，320.41，283.95 g/cm3，0～10 cm显著大于10～20 cm和20～40 cm，黑木相思0～10 cm的毛管持水量显著大于另外两个土层；3 种林分0～10 cm 的非毛管孔隙度为11.70%、10.05%、14.24%，显著大于10～20 cm 和20～40 cm；3 种林分各土层的毛管孔隙度在不同土层间差异较小，方差分析显示，杉木和黑木相思0～10 cm显著大于其余两个土层，而桉树3个土层差异均未达显著水平。总体来说，3种林分土壤的物理性质均随着土层加深而呈现递减的趋势，同一土层不同林分间土壤物理性质差异较小，土壤的容重、最大持水量、最小持水量、毛管持水量和毛管孔隙度均未达显著水平（P＞0.05），说明土壤的物理性质主要受土层深度的影响，而受林分类型的影响较小。

表2 不同林分土壤物理性质变化特征Tab.2 Changes of soil physical properties in different stands

2.2 不同林分土壤剖面碳氮磷含量

杉木、桉树和黑木相思3 个林分的有机碳和全氮均表现出随着土层加深，含量逐渐下降的趋势（表3）。其中杉木土壤有机碳的含量在3 个土层间均具有显著性差异，其值分别为：27.67，21.18，8.98 g/kg，0～10 cm 与20～40 cm 相差18.69 g/kg。黑木相思土壤有机碳含量在0～10 cm 和10～20 cm 要显著高于20～40 cm。3 种林分土壤的全氮含量均为0～10 cm 的显著高于另外两个土层，而10～20 cm和20～40 cm 差异未达显著水平（P＞0.05）。全磷的含量在不同林分和不同土层间差异较小，3 种林分土壤全磷含量在0.24～0.33 g/kg，杉木和黑木相思土壤的全磷含量在各土层间差异均未达显著水平，桉树土壤的0～10 cm 和20～40 cm 的全磷含量较10～20 cm 分别高出0.06 g/kg 和0.04 g/kg。全磷含量主要与土壤母质相关，来源较为单一，故受树种和土层影响较小，含量相对稳定。土壤有机碳在同一土层不同树种间表现出桉树和黑木相思整体高于杉木的趋势，表层土壤的有机碳在各林分间未达显著水平，在10～20 cm 桉树和黑木相思土壤有机碳显著高于杉木土壤有机碳，而桉树土壤20～40 cm 有机碳含量显著高于另外两个林分。3 个林分表层土壤全氮含量由大到小依次为：杉木、桉树和黑木相思，差异达显著水平，而在10～20 cm 土层3 个林分土壤全氮含量均未达显著水平，20～40 cm 土层全氮含量则表现为杉木和桉树显著高于黑木相思。各土层全磷含量受树种影响较小，在不同林分间差异较小，只有杉木10～20 cm 土层全氮含量显著高于另外两个土层。

表3 不同林分碳氮磷含量Tab.3 Contents of carbon，nitrogen and phosphorus in different stands

2.3 不同林分土壤生态化学计量特征

C∶N变异系数由大到小排序基本为杉木、桉树、黑木相思，C∶P变异系数由大到小排序为杉木、桉树、黑木相思，N∶P变异系数由大到小排序为杉木、桉树、黑木相思（表4）。杉木土壤C∶P和N∶P的变异系数整体高于另外两个林分，处于相对较高的变异水平，其中C∶P 最小值为25.89，最大值120.09，相差94.2。3 种林分的C∶N 的变异水平都较低，变异系数分别为0.12、0.09、0.11，其中桉树土壤的变异系数最低，C∶N变化范围为11.36～15.61。按照变异系数变异强度划分办法，3种林分的碳氮磷化学计量比的变异水平处于中等水平，3种林分土壤的生态化学计量空间变异程度较小。

表4 不同林分碳氮磷化学计量变异系数Tab.4 Stoichiometric coefficient of variation of carbon，nitrogen and phosphorus in different stands

随着土层深度的变化，不同林分土壤的碳氮磷化学计量呈现多样的变化，未表现出一致的规律（图1）。在0～10 cm 土层桉树和黑木相思土壤的C∶N 要显著高于杉木土壤的C∶N，3 种林分土壤的C∶N 在8.79～15.61，10～20 cm 土层桉树土壤的C∶N 比杉木和黑木相思土壤的C∶N 高出0.97 和0.88，而在20～40 cm 土层杉木土壤的C∶N 则显著低于另外两个林分土壤的C∶N，杉木土壤的C∶N 仅为10.11。在0～10 cm 土层桉树土壤的C∶P 显著高于另外两个林分，在10～20 cm 土层桉树和黑木相思土壤的C∶P 则显著高于杉木土壤的C∶P，20～40 cm 土层表现为桉树和黑木相思土壤的C∶P 显著高于杉木土壤的C∶P。3 个林分土壤N∶P 其值分别为7.78、7.76、7.47，三者差异较小未达显著水平，而在10～20 cm 杉木和黑木相思土壤的N∶P则显著小于桉树土壤，在20～40 cm土层三者差异均未达显著水平。杉木和桉树土壤的C∶N∶P在0～10 cm显著高于黑木相思土壤，在10～20 cm桉树和黑木相思显著高于杉木土壤的C∶N∶P，在20～40 cm桉树土壤的C∶N∶P 显著高于另外两个林分。从整体结果来看，桉树和黑木相思两个林分土壤的碳氮磷化学计量比要高于杉木。

图1 不同林分土壤C∶N、C∶P、N∶P 及C∶N∶P随土层深度的变化Fig.1 Changes of soil C∶N，C∶P，N∶P and C∶N∶P with soil depth in different stands

2.4 土壤物理性质与碳氮磷含量及化学计量比间的关系

土壤容重与有机碳、全氮、C∶N、C∶P、N∶P 均呈极显著负相关（表5）；最大持水量与有机碳、全氮、C∶P、N∶P呈极显著正相关，与C∶N 呈显著正相关；最小持水量和毛管持水量与有机碳和全氮含量呈极显著正相关，与C∶P和N∶P呈极显著正相关；非毛管孔隙度与有机碳和全氮呈极显著正相关，与C∶N、C∶P、N∶P呈显著正相关；毛管孔隙度与有机碳和全氮含量呈显著正相关；土壤全磷含量与容重呈负相关，与其他5个物理性质指标呈正相关，但未达显著水平（P＞0.05）。

表5 土壤物理性质与碳氮磷及化学计量的相关性Tab.5 correlation between soil physical properties and carbon，nitrogen，phosphorus and stoichiometric

土壤的有机碳与全氮呈极显著正相关（P＜0.01），R2为0.965，全氮和全磷呈正相关，但未达显著水平（图2）。土壤的C∶N与有机碳和全氮呈极显著正相关（P＜0.01），有机碳和全氮分别能够解释土壤C∶N的66.6%和52.1%。土壤的C∶P 与全磷呈负相关，但未达显著水平，与有机碳呈极显著正相关（P＜0.01），有机碳含量可以解释70.2%的C∶P。土壤的N∶P 与全磷呈负相关，但未达显著水平，与全氮呈极显著正相关（P＜0.01），全氮含量可以解释N∶P的59.2%。

图2 土壤碳氮磷及化学计量的相关性分析Fig.2 Correlation analysis of soil carbon，nitrogen and phosphorus and stoichiometric

2.5 林分类型和土层深度对土壤碳氮磷含量及化学计量比的影响

林分类型对土壤的有机碳和全氮含量具有显著影响（表6），其P值分别为0.030 和0.010，对C∶N 具有极显著影响（P＜0.01）。土层深度对土壤有机碳、全氮、C∶N和N∶P均具有极显著影响（P＜0.01），对C∶P的影响亦达显著水平（P＜0.05）。虽然林分类型和土层深度对土壤的碳氮磷含量及其化学计量比具有不同程度的影响，但从双因素方差分析结果来看林分类型和土层深度的交互作用并未对土壤碳氮磷含量及其化学计量比产生显著影响（P＞0.05）。

表6 林分类型和土层深度对土壤碳氮磷含量及化学计量比双因素方差分析Tab.6 Two-way ANOVA of soil carbon，nitrogen and phosphorus content and stoichiometric ratio affected by stand type and soil depth

3 讨论

3.1 不同林分土壤碳氮磷含量特征

研究结果显示3 种林分0～10 cm 表层土壤的有机碳、全氮和全磷含量分别为杉木（27.67，2.13，0.29 g/kg）、桉树（32.75，2.26，0.30 g/kg）、黑木相思（33.30，2.47，0.33 g/kg），其中有机碳和全氮含量均高于我国土壤养分含量分级标准[18]的平均水平（24.56，1.88 g/kg），而全磷含量处于较低水平，其中桉树0～10 cm土层的有机碳含量与朱育锋[19]广西桉树林土壤的有机碳含量（22.60～32.46 g/kg）接近，杉木土壤的有机碳含量远高于王平安等[13]在华北落叶松研究中土壤的有机碳水平（9.56 g/kg），说明该地区土壤有机碳和全氮储量较为丰富，而土壤磷元素含量较为匮乏，磷元素可能是限制本试验区3种人工林生长的关键元素。杉木、桉树和黑木相思林下土壤的有机碳和全氮的含量均随着土层加深显著降低，这与董雪等[20]在科尔沁沙地的研究结果相一致，与刘冠兵等[21]在长白山落叶松人工林土壤的研究结果也保持一致。特别是碳元素含量下降极为明显，杉木、桉树和黑木相思表层土壤的有机碳含量相较20～40 cm 差值分别为18.69，19.59，18.43 g/kg。而全磷含量则随土层深度的变化不明显，3 种林分0～10 cm 与20～40 cm 土层的全磷含量差异均不显著，张莎莎等[22]在不同海拔杉木人工林土壤的生态化学计量比研究中也出现了此种结果。土壤中的碳元素和氮元素主要来源于地表植被的养分还原过程，随着土层加深土壤微生物活性和数量逐渐降低，碳氮元素的运转过程也逐渐减弱。磷元素主要依赖于土壤母质的分解，而土壤母质的自然分解周期又较为漫长，影响因素较少，空间变异性较小，故土壤各土层的磷含量分布较为均匀。当处于同一土层时，不同的林分对土壤碳氮含量亦具有较大的影响，结合表5 分析结果林分类型对土壤有机碳、全氮和C∶N 均具有显著的影响，桉树和黑木相思土壤0～10 cm 的有机碳含量比杉木同土层的有机碳含量分别高出5.08 g/kg 和5.36 g/kg，而全氮含量分别高出0.13 g/kg 和0.34 g/kg，其他各土层亦表现出不同程度的差值。孟庆权等[23]在格氏栲和杉木人工林土壤化学计量比研究中亦表现出相似结果，即阔叶树种土壤的碳氮含量要高于针叶树种。分析可知，黑木相思是固氮树种具有固氮作用，可以有效改良土壤，促进土壤中氮素的转化，同时阔叶树种凋落物量较大，现存量较高，其叶片相较杉木等针叶树种分解速度快，其碳归还作用必然较强。

3.2 不同林分土壤生态化学计量特征

土壤的碳氮磷化学计量比是反映土壤肥力特征的重要指数，是衡量土壤碳氮磷三种元素平衡关系的重要参数[24-25]。C∶N 反映有机物中碳元素与氮元素的比例，而土壤中的C∶N 则反映有机物的分解概况[26]。合理的C∶N 有助于土壤微生物的发酵分解，有利于有机物中氮元素的释放，丰富土壤氮元素含量。研究结果显示，3 种林分土壤的C∶N 平均值分别为杉木11.89、桉树13.44、黑木相思12.44，固氮树种黑木相思和阔叶树种桉树土壤的C∶N 均高于杉木土壤，而三者均高于我国土壤[18]C∶N 的平均水平（11.90），但远小于土壤C∶N 的最佳水平（25.00），此结果与张天霖等[27]在粤北地区的研究结果一致，说明该研究区土壤中有机质的分解速率较为适中，土壤中氮素矿质化速度良好。此外，3 种林分土壤的C∶N在垂直空间均表现出随着土层加深逐渐降低的趋势，此结果与杨荣等[28]在黄河湿地的研究结果相一致。而在同土层时，不同林分间表现出于碳氮磷含量相一致的规律，即速生树种桉树和固氮树种黑木相思土壤的C∶N高于杉木土壤的C∶N，结合表6和前述讨论，林分类型和土层深度均对3种林分土壤的C∶N具有极显著的影响，且表现为阔叶林大于针叶林。而从土壤碳氮磷与其化学计量比的一元回归分析可知，不同林分土壤的有机碳与全氮含量表现出极显著正相关（P＜0.01），故杉木、桉树、黑木相思土壤有机碳和全氮含量特征与其C∶N表现相一致。C∶P作为土壤生态化学计量比的重要组成部分[29]，它衡量着土壤中有机质矿质化程度，磷元素的吸收与释放潜力。有研究[30-31]表明，较低的C∶P 可以增加有机物分解过程中磷元素的释放，反之则表明磷元素的释放受限，土壤中有效磷的含量处于较低水平。本研究中，3 种林分土壤的C∶P均值分别为杉木68.31、桉树87.19、黑木相思81.36，远高于全国平均水平（52.7），这与王凯等[32]在科尔沁地区的研究结果类似，而固氮树种黑木相思和速生树种桉树土壤的C∶P显著高于杉木土壤。此外，相关性分析结果可知，土壤全磷含量与土壤的C∶P呈负相关，而本研究区土壤磷元素较为匮乏，导致3种林分土壤的C∶P处于较高水平。N∶P 的高低从很大程度上反映出土壤与植物间的养分供需状态。本研究中3种林分土壤的N∶P 均值分别为杉木5.55、桉树6.33、黑木相思6.38，高于全国土壤N∶P 的平均水平[18（]5.20），但全磷含量又处于较低的水平，表明该试验区人工林的生长受到磷元素的严重制约。这与张莎莎等[22]在不同海拔杉木林的研究结果不同，可能是由于所处试验区立地条件的差异所致。研究区3种林分土壤碳氮磷化学计量比均受到土层的显著影响，这与杨霞等[33]不同林龄油松人工林土壤生态化学计量比研究结果相一致，而在不同林分间表现出和碳氮磷含量相似的特征，与张耀艺等[34]的研究结果相一致。结合前述讨论表明亚热带常绿阔叶林相较亚热带常绿针叶林具有更好的碳氮磷养分平衡策略。因此在人工林经营过程中可以实施合理的混交策略，平衡土壤碳氮磷及多种养分的吸收，合理利用土地资源。

3.3 不同林分土壤生态化学计量特征与土壤物理性质的相关性

土壤物理性质与土壤肥力紧密相关，它通过影响土壤中的水分、空气和热量间接控制着土壤微生物的生命活动和土壤母质的矿质化过程。研究结果显示，所测6项土壤物理性质与碳氮磷含量及化学计量比具有不同程度的显著相关性。土壤容重与土壤的质地、有机质含量、结构和松紧度直接相关，而这些因素都影响着土壤肥力状况。本研究中土壤容重与土壤的碳氮含量和化学计量比呈极显著负相关，这与吴昊等[35]在秦岭松栎林土壤的研究结果保持一致。结合方差分析结果可知土壤容重越大碳氮磷含量和化学计量比越低，呈负相关关系，与前人[36]结果保持一致。土壤中的水分通常以固、液、气三种形态存在，土壤的最大持水量和最小持水量则反映了土壤对水分的保持作用，土壤的含水量大小与植被生长息息相关，而水分被土壤保持的牢固度通常更为重要。本研究中土壤的最大持水量和最小持水量与有机碳、全氮、C∶N、C∶P、N∶P 均有较为显著的相关性，亦是验证了土壤持水量对土壤养分的重要性。土壤颗粒间的空隙是容纳水分与空气的场所，土壤的孔隙又可分为毛管孔隙和非毛管孔隙，毛管孔隙反映持水状态，非毛管孔隙反映通气状况。土壤孔隙度越大，储存在孔隙中的水分和气体就越多，越有利于植物的生长。研究结果显示，非毛管孔隙度和毛管孔隙度与土壤有机碳和全氮表现出显著的相关性，非毛管孔隙与碳氮磷的化学计量亦表现出显著的相关性，说明土壤的通气状况对土壤养分至关重要。但从相关性分析结果来看土壤全磷含量与6项物理性质均未达显著水平，说明土壤中的磷元素含量受物理性质的影响较小。

4 结论

（1）不同土层土壤的有机碳、全氮、全磷含量及化学计量均随着土层加深逐渐降低，而在不同林分间则表现为速生树种桉树和固氮树种黑木相思的有机碳、全氮、全磷含量及化学计量比高于杉木，杉木转换为固氮树种黑木相思和桉树后，土壤养分含量得到整体提高。

（2）土壤的容重与碳氮磷含量及化学计量比呈显著负相关，最大持水量、最小持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度和毛管孔隙度与碳氮磷含量及化学计量比呈不同程度的显著正相关，有机碳和全氮含量与C∶N、C∶P表现出极显著正相关，全氮与N∶P表现出极显著正相关，林分类型和土层深度对土壤的碳氮磷含量及化学计量具有不同程度的显著影响，但二者的交互作用未达显著水平。

（3）本研究区磷元素较为匮乏，C∶P和N∶P均主要受磷元素的限制，磷元素是限制本研究区人工林生长的重要元素。