六种桉树在中国的潜在适生区

欧阳林男，陈少雄，何沙娥，杨嘉麒，张维耀

六种桉树在中国的潜在适生区

欧阳林男，陈少雄*，何沙娥，杨嘉麒，张维耀

(中国林业科学研究院速生树木研究所，广东 湛江 524022)

使用大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、细叶桉和柠檬桉六种桉树的实地分布点数据，结合气候、地形、土壤数据集，运用最大熵模型(MaxEnt)预测了六种桉树在中国的潜在适生区，分析了影响六种桉树分布的主要生态因子。结果表明：MaxEnt的预测准确性较高，模型预测的训练子集和测试子集AUC值均大于0.847；六种桉树的潜在适生区主要包括东南沿海、四川南部和云南中部，最适生面积从大到小排序依次为：大花序桉(183 811 km2)>细叶桉(168 880 km2)>巨桉(156 016 km2)>赤桉(137 404 km2)>柠檬桉(113 258 km2)>粗皮桉(53 522 km2)。影响大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、细叶桉和柠檬桉适生分布最重要的生态因子分别为最湿季度平均气温、最干季度平均气温、海拔、太阳辐射、年均温和最湿季度平均气温。总体上，气候和海拔因子对六个测试树种适生分布的影响程度更大。中国适生区的最干时段和最暖时段降雨量高于自然分布区，更适合六种桉树生长。

桉树树种；适生区；生态因子；最大熵模型

桉树()在我国南方广泛栽培，截至2018年，我国桉树人工林面积达546万 hm2，作为我国南方重要的用材林树种，在缓解国内木材市场供需矛盾上起重要作用[1-3]。随着社会木材利用产业的发展，小径级木材难以满足市场需求，我国高质量木材尤其是大径材供不应求的矛盾日益加剧[4-5]。在桉树大径材树种引种栽培过程中，往往盲目扩大栽培区域，缺乏科学引导，而有关桉树大径材树种在中国的空间分布研究很少。针对以上问题，基于长期调查获得的大花序桉()、赤桉()、粗皮桉()、巨桉()、细叶桉()和柠檬桉()六种可作为大径材树种的桉树现有分布点数据，采用MaxEnt模型预测六种桉树在当前气候情景下的潜在适生区分布，探讨影响树种适生分布的主要生态因子，为桉树大径材树种的科学种植提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区与数据收集

根据长期野外调查结果和文献报道，大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、细叶桉和柠檬桉主要在我国长江以南十二个省(区)(15°40′ ～ 32°13′ N，97°31′ ～ 120°40′ E)范围内分布，包括海南、广西、广东、福建、云南、江西、四川、重庆、湖南、贵州、浙江、台湾，因此选择此区域为研究区。结合长期以来对部分样地的野外调查资料，相关省(区)的有关文献和专著[6-11]以及中国林业科学研究院速生树木研究所(原国家林业和草原局桉树研究开发中心)的桉树资源连续清查数据，获得大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、细叶桉、柠檬桉的现有分布数据分别为33、96、30、132、50和119份(图1)。通过ArcGIS10.2将获取的分布点数据与我国南部十二省(区)1：400万数字化区政图层进行叠加，最终确定上述分布点数据均在研究区范围内，无剔除点。

图1 研究区域与六种桉树实地分布点

1.2 环境数据及预处理

选取33个环境变量，包括气候因子19个、土壤因子10个、地形因子3个、太阳辐射因子1个。其中气候因子、土壤因子、地形因子数据来源于世界气候数据库(https://www.worldclim.org)，土壤因子数据来源于世界土壤数据库(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空间分辨率为30″(约1 km)，数据均为当前时期1950—2000年各地理站点所记录。

为消除各变量之间的多重共线性关系，使用SPSS 20.0软件中的PCA主成分分析和Pearson相关性分析对环境变量进行预处理[12]。例如，当Bio2和Bio1之间相关系数=0.801，Bio2和Bio3之间=−0.917时，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。结合主成分分析因子载荷量分析和因子之间的相关性分析，最终确定19个环境变量，用于六种桉树适生区分布预测。

1.3 模型预测

将六种桉树的分布点数据均保存为MaxEnt 3.4识别的.csv格式，按不同树种和对应的19个环境变量数据集导入Maxent中。设置测试子集为分布点数据的25%，训练子集为数据的75%，使用预测分布图功能，采用刀切法(Jackknife)检验环境因子贡献权重，设置受试者特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)，采用ROC曲线与横坐标围成的面积(area under the ROC curve，AUC)评价模型精准度[13]。AUC评价标准为：0.5 ～ 0.6差，0.6 ～ 0.7较差，0.7 ～ 0.8一般，0.8 ～ 0.9好，0.9 ～ 1.0非常好[14]。运行软件，获得六种桉树潜在适生分布图，对环境因子贡献权重进行统计与分析[15]。

1.4 数据处理

在ArcGIS中将模型计算得到的ASCII文件转为栅格格式。物种潜在分布概率值为0 ～ 1，概率值越高，树种可成活的概率越大，按概率值分别将六种桉树潜在地理分布区分成不适生(<0.33)、适生(0.33≤≤0.66)和最适生(>0.66)3个等级。

本研究选择适生和最适生两个等级作为六种桉树的总适生范围等级，使用EXCEL 2007进行最适生区、总适生区面积统计，采用SPSS 20.0进行数据差异性分析。

2 结果与分析

2.1 模型预测评价

图2显示了六种桉树MaxEnt模型的预测精度，其中六种桉树的训练子集AUC值在0.904 ～ 0.970范围内，测试子集AUC值在0.847 ～ 0.980范围内，模型预测六种桉树适生分布的精确度高。表1展示了影响六种桉树适生分布的环境因子贡献权重，最湿季度平均气温对大花序桉适生区分布的百分比贡献率最高(31.2%)，对大花序桉的分布起最关键的作用。最干季度平均气温对赤桉适生区分布的百分比贡献率最高(21.3%)，是影响赤桉适生分布最重要的变量；其次为气温季节变化方差(15.8%)、最热月份最高气温(11.5%)。在粗皮桉适生分布中海拔因子的贡献率最高(48.9%)。对巨桉分布而言，太阳辐射的贡献率最高(18.4%)，为最重要的变量，海拔(16.7%)变量次之。影响细叶桉适生分布最重要的因子为年均温，其贡献率最高(33.6%)，其次为海拔(30.4%)。对柠檬桉分布起最关键作用的是最湿季度平均气温，贡献率最高(32.3%)。影响上述六种桉树适生区分布的主导生态因子按重要度排序为气候>地形>土壤因子。

图2 MaxEnt模型ROC预测精度

表1 影响六种桉树适生分布的主导因子及其相对贡献率

2.2 六种桉树的适生地理分布

表2展示了六种桉树在我国南部主要分布省区的总适生区面积。六种桉树的最适生面积从大到小排序依次为：大花序桉(183 811 km2)>细叶桉(168 880 km2)>巨桉(156 016 km2)>赤桉(137 404 km2)>柠檬桉(113 258 km2)>粗皮桉(53 522 km2)，六种桉树在广东和广西的适生面积更大。

图3展示了六种桉树潜在适生分布区的预测结果，大花序桉最适生区主要在东南沿海丘陵(107.1° ～ 119.6°E, 18.7° ～ 26.4°N)，具体包括广东湛江、江门和汕尾，福建漳州和泉州，广西北海和钦州。赤桉最适生区包括东南沿海丘陵(109.0° ～ 121.6°E，19.6° ～ 28.4°N)、南岭山地(106.4° ～ 114.2°E，23.8° ～ 25.7°N)和云贵高原西部(100.5° ～ 103.6°E，23.3° ～ 26.9°N)，具体包括广东湛江、韶关和梅州，福建漳州和龙岩，江西赣州。粗皮桉最适生区主要在东南沿海丘陵(108.6° ～ 121.3°E，18.8° ～ 26.2°N)，具体包括广东湛江和汕头，福建漳州和福州。巨桉最适生区主要在四川盆地(102.7° ～ 105.2°E，28.4° ～ 31.4°N)、南岭山地(111.1° ～ 116.6°E，24.1° ～ 27.0°N)和东南沿海丘陵(108.6° ～ 121.6°E，19.8° ～ 28.4°N)，具体包括四川眉山、成都和自贡，江西赣州和吉安，福建漳州和福州。细叶桉最适生区主要在东南沿海丘陵(106.6° ～ 121.7°E, 18.2° ～ 26.2°N)和南岭山地(106.0° ～ 115.0°E，22.4° ～ 25.8°N)，具体包括广东湛江、江门、中山和东莞，海南临高、澄迈、文昌和儋州，广西北海和贵港。柠檬桉最适生区主要为南岭山地和东南沿海丘陵(106.8° ～ 121.5°E，19.4° ～ 26.2°N)，具体主要包括广东清远、广州、湛江、肇庆，广西南宁、贵港，福建漳州。除此之外，在云南沅江中下游(101.3° ～ 103.3°E，23.1° ～ 24.6°N)和四川盆地东南部靠近长江(104.8° ～ 106.7°E，28.6° ～ 30.4°N)局部小生境也出现适生区。

表2 六种桉树在中国南部的潜在适生区面积 km2

图3 当前气候下六种桉树的潜在适生区

表3 主导环境因子在中国适生区与澳大利亚自然分布区的均值对比

2.3 六种桉树适生区与自然分布区之间的生态因子相似性

表3展示了影响六种桉树适生分布的主导生态因子在中国适生区与原产地澳大利亚自然分布区之间的均值差异。气温因子中，中国适生区与澳大利亚自然分布区之间的年均温、最湿季度平均气温、最暖季度平均气温差异不大[16]。与澳大利亚自然分布区相比，中国适生区的昼夜温差与年温差比值更低。中国适生区的最干季、最热月份最高温和太阳辐射量低于澳大利亚自然分布区。降雨因子中，中国适生区的年降水量为澳大利亚原产地的2.1 ～ 3.2倍。此外，中国适生区的最干时段和最暖时段降雨量明显高于澳大利亚自然分布区，利于桉树生长。中国适生区的降水量变化幅度高于澳大利亚原产地。对于赤桉、巨桉而言，中国适生区的海拔高于澳大利亚原产地，而对大花序桉、粗皮桉、细叶桉、柠檬桉而言，中国适生区的海拔明显低于自然分布区。土壤因子中，仅土壤有效水含量和土壤CEC含量分别对巨桉、细叶桉的分布有一定程度的影响。

3 结论与讨论

使用MaxEnt模型在当前气候条件下对六种桉树在我国的潜在适生区进行了预测，模型训练子集和测试子集的AUC值均大于0.847，模型具有较高的可信度。六种桉树的最适生面积从大到小排序依次为：大花序桉>细叶桉>巨桉>赤桉>柠檬桉>粗皮桉。树种的潜在适生区主要包括东南沿海、四川南部、云南中部。大花序桉、细叶桉、柠檬桉、粗皮桉适生区主要分布在东南沿海，具体分布格局因树种不同有所差异；巨桉在四川南部的适生性较强；赤桉的适生区分布最广，在东南沿海及部分内陆地区均有一定的适生性。

影响大花序桉、赤桉、粗皮桉、巨桉、细叶桉和柠檬桉适生分布最重要的生态因子分别为最湿季度平均气温、最干季度平均气温、海拔、太阳辐射、年均温和最湿季度平均气温。综合分析影响六种桉树适生分布的全部生态因子得出：总体上，气候和海拔因子对六个测试树种适生分布的影响程度更大；除粗皮桉外，大花序桉、赤桉、巨桉、细叶桉、柠檬桉的适生区分布主要受气候因子的影响，气候因子对五个树种适生分布的贡献率达54.6% ～ 75.4%，其中气温因子贡献率为52.2% ～ 69.4%，气温因子中又以年均气温、气温季节变化方差和最热月最高气温对适生区分布的贡献值更大；影响粗皮桉适生分布的主要是地形因子，贡献率达54.7%；土壤因子对上述六种桉树适生分布的重要度较低，贡献率为2.6% ～ 10.9%。

分析影响六种桉树适生分布的主导生态因子在中国适生区与澳大利亚自然分布区之间的相似性发现，中国适生区与澳大利亚自然分布区在年均温、最湿季度平均气温、最暖季度平均气温上的差别不大，具有一定的气候相似性，六种桉树在中国适生区具有一定的适应性。与自然分布区相比，中国适生区的昼夜温差与年温差比值更低，利于桉树生长。中国适生区的最干时段和最暖时段降雨量明显高于自然分布区，补充了林木在干旱时期和高温快速生长时期的需水量，更适合桉树生长。但中国适生区的降水量变化幅度高于澳大利亚原产地，中国适生区多低山、沟壑的地形也对桉树生长产生一定的限制作用。因此，在对这六种桉树引种栽培的实际情况中，需要在已得出的六种桉树对应的最适生区范围内考虑降水变化幅度和地形因素，并结合树木实地生长状况来优化最适栽培区。

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Areas Potentially Suitable for SixSpecies in China

OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, HE Shae, YANG Jiaqi, ZHANG Weiyao

()

A MaxEnt model was developed for predicting potentially suitable geographic areas for,,,,andin China. This model was developed using data from locations of successful plantations of these species inChina, along with climatic, soil and topographic data. The dominant ecological factors affecting the potentialdistribution of thesesixspecieswere also analyzed. The model developed in this study proved to have high precision —the area under the curve (AUC) astrainingdataandtestdatawasmorethan0.85. Theareassuitablefor the six speciesare concentratedinChina’ssoutheastcoastalregion, southern Sichuan and the central region of Yunnan. The order of highly suitable area by species, ranked from largest to smallest, was as follows:(183 811 km2) >(168 880 km2) >(156 016 km2) >(137 404 km2) >(113 258 km2) >(53 522 km2). Themost important ecologicalfactorsinfluencingthepotential geographic distribution of,,,,andwere mean temperature of the wettest quarter, mean temperature of the driest quarter, altitude, solar radiation, annual mean temperature and mean temperature of the wettest quarter, respectively. Generally, climatic factors and altitude had greater influence on the potentially suitable range of the six species. Precipitation of the driest quarter and of the warmest quarter were generally higher than those in the nativehabitats of these sixspecies.

species; potential suitable area; ecological factors; MaxEntmodel

10.13987/j.cnki.askj.2022.01.001

S724

A

“十三五”国家重点研发计划课题“桉树大径材定向培育技术”(2016YFD0600502)

欧阳林男(1990— )，女，博士，助理研究员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail:ouyanglinnan0208@163.com

陈少雄(1965— )，男，博士，研究员，主要从事桉树人工林培育研究，E-mail：sxchen01@163.com