甘肃省马铃薯区试品种产量性状和环境鉴别力评价分析

蒋彤晖 叶夕苗 余 斌 文国宏 李高峰 张 峰,*

(1甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070； 2甘肃农业大学农学院/省部共建干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃省遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州 730070；3 甘肃省农业科学院马铃薯研究所，甘肃 兰州 730070)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)作为菜粮兼用作物，同时也是甘肃省的主要种植作物。2020年甘肃省马铃薯种植面积达68.7万公顷，总产量达1 500万吨。省内生态环境复杂多样，对各种类型马铃薯品种均有需求。为确保马铃薯育种和品种推广工作顺利进行，品系在登记成为品种之前需要进行区域试验，对其进行农艺性状评价，分析品系丰产性、适应性，评估品种的推广价值以及适合种植的区域[1-2]。马铃薯与玉米、水稻等作物一样，许多性状存在基因型与环境互作现象，通过变异系数、线性回归、方差分析等方法不能有效地分析基因型与环境互作效应对产量的影响，需要通过基因型与环境互作分析来对品种(系)进行科学评价[3-6]。目前，常用的基因型与环境互作分析模型主要有主效可加互作可乘模型(additive main multiplicative interaction, AMMI)[7-8]和基因型与环境互作分析模型(genotype + genotypes and environment interactions, GGE)[9]。应用AMMI和GGE两种分析模型在马铃薯基因型与环境互作分析的实践中都取得了一定成果[10-13]。AMMI侧重于品种稳定性分析[14-16]，而GGE侧重于品种适应性分析，GGE输出的结果图形可视化程度高且更直观[17-19]。AMMI和GGE模型在试点(环境)鉴别力分析方面因主成分分析中各成分的权重不同而存在差别[17]，两种模型在单独使用时都有其局限性，需要相互补充[20-21]。虽然在各种作物区试中应用AMMI和GGE两种模型各有优越性，但对于两种模型在马铃薯品种(系)区域试验的应用仍需在实践中验证。本研究应用AMMI和GGE两种模型共同对2018—2019年甘肃省马铃薯区域试产量进行基因型与环境互作分析；对比分析AMMI和GGE两种模型在区试中评价参试马铃薯品种(系)的丰产性、稳产性和适应性的结果，以期为甘肃省内的品种推广和区域试验工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料和试点环境

试验材料为2018—2019年参加甘肃省马铃薯区域试验的15个马铃薯品种(系)，各参试品种(系)见表1，以陇薯6号为对照(CK)；各试点往年环境基本信息如表2所示；各试点的土壤类型及土壤肥力如表3所示。

表1 参加区域试验马铃薯品种(系)基本信息Table 1 Basic information of potato varieties(lines) participating in regional trials

表2 试点气候基本信息Table 2 Basic climate informations of tested locations

表3 试点环境土壤类型及土壤肥力Table 3 Soil types and soil fertility of tested locations

1.2 试验设计

2018—2019年分别在安定区、渭源县、永昌县、临夏县、秦州区和庄浪县6个试点采用随机区组设计，2018年播期在4月11日至5月5日之间，2019年播期在4月13日至5月2日之间，两年播期均为秦州区试点最早，永昌县试点最晚，2018和2019年收获期均在9月26日至10月6日之间，播种50 g切块种薯，每个品种(系)设3个小区，单垄双行种植，行距40 cm，株距25 cm，小区面积为6.7 m × 3.0 m。试验地四周种植保护行，马铃薯生育期内不防治病虫害，中耕除草等农事操作均与当地常规管理方式相同，氮(N)、磷(P2O5)和钾(K2O)肥施用量分别为360、150和120 kg·hm-2。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 365整理数据，采用SPSS 22.0软件对数据进行方差分析，采用 Genstat 21.0软件对数据进行AMMI模型分析和GGE模型分析。

1.3.1 线性模型分析模式 AMMI模式和GGE模式都是以线性模型为基础，根据线性模型，一个基因型在一个环境中各重复的平均产量为yij，可得出公式(1)，其中μ为总体平均值，ej为环境主效应，gi为基因型主效应，Φij为基因型-环境互作效应，εij为随机误差。

yij=μ+ej+gi+Φij+εij

(1)。

1.3.2 AMMI分析模型 AMMI分析模式先对二维数据进行双向中心化得公式(2)，其中pij为第i个基因型在第j个环境中双向中心化后的性状数值，然后对pij进行n次奇异值分解(singular value decomposition，SVD)得公式(3)，其中n根据具显著的互作主成分(interaction principal component analysis，IPC)的个数确定，λn为交互作用第n个主成分(IPCn)的奇异值，ain为i行在IPCn上的得分，bjn为第j列数据在IPCn上的得分，并根据张泽等[22]的方法计算稳定性参数(Dg(e))，用线性模型中基因型效应(G)与互作效应(G×E)之和的平均值衡量基因型的丰产性。

pij=yij-μ-ej-gi=Φij+εij

(2)

(3)

(4)。

1.3.3 GGE分析模型 GGE分析模式将对二维数据进行环境中心化得公式(5)，其中pij为第i个基因型在第j个环境中的环境中心化后的性状数值，然后对pij进行2 次奇异值分解(SVD=2)得公式(7)，其中λn是第n主成分(principal componentn，PCn)的奇异值，ain是i行在PCn上的得分，bjn是第j列数据在PCn上的得分，f是奇异值分配因子，与AMMI中f=0.5不同，GGE中f值是可根据试验目的调整的试验参数。本试验中，分析基因型的丰产性和稳定性时，f=1，奇异值全部分配到行向量，双标图可更好地展示行因素(基因型效应)间的关系，分析环境鉴别力和代表性时f=0，奇异值全部分配到列向量，双标图可更好的展示列因素(环境效应)间的关系，分析基因型适应性分析时f=0.5时，奇异值被平均分配到行和列，双标图可更好地展示行因素和列因素的交互作用(互作效应)。

pij=yij-μ-ej=gi+Φij+εij

(5)

(6)

pij=(ai1λ1f)(λ11-fbj1)+

(ai2λ2f)(λ21-fbj2)+εij=PC1+PC2+εij

(7)。

2 结果与分析

2.1 小区产量与方差分析

由表4可知，平均小区产量由高到低依次为G13、G5、G14、G15、G9、G10、G1、G7、G4、G3、G8、G2、G6、G11、G12，小区产量最大值出现在试点永昌县的G2；试点的标准差由高到低依次为永昌县、临夏县、安定区、渭源县、庄浪县、秦州区。

方差分析结果显示，本试验使用的15个品种(系)的小区产量的基因型效应、试点效应、年份效应、基因型与试点互作效应、基因型与年份互作效应、试点与年份交互效应、基因型与试点与年份互作效应均呈极显著差异。基因型效应占比为25.78%，环境效应占比为29.42%(试点效应8.31%+年份效应6.12%+试点与年份交互效应14.99%)，互作效应占比为27.52%(基因型与试点互作效应21.20%+基因型与年份互作效应2.61%+基因型与试点与年份互作效应3.71%)。对小区产量稳定性影响最强的因素是环境效应，其次是互作效应，影响最弱的是基因型效应(表5)。

2.2 AMMI模型分析

2.2.1 AMMI模型方差分析 在AMMI分析模式的方差分析结果中，小区产量在基因型效应、环境效应和基因型×环境互作效应中由IPC1至IPC4均达极显著(P<0.01)，即对互作效应进行4次奇异值分解(SVD=4)。小区产量的环境效应平方和占总方差平方和最大，为35.56%，基因型效应次之，为31.16%，IPC1、IPC2、IPC3和IPC4分别为20.39%、5.41%、2.98%和2.26%，合计解释了31.04%的互作效应(表6)。

表4 两年6个试点参试品种(系)的小区平均产量Table 4 Mean plot yields of experimental varieties (lines) in six location and two years /kg

表5 方差分析Table 5 Variance analysis

2.2.2 AMMI模型各品种(系)和试点(环境)分析 根据AMMI线性模型，各品系的基因型效应由高到低依次为G5、G13、G14、G15、G9、G10、G1、G3、G7、G2、G4、G8、G11、G6、G12，在对品系的AMMI分析中，各品系的稳定性参数由高到低依次为G2、G13、G4、G7、G14、G8、G6、G12、G5、G9、G15、G1、G10、G11、G3(表7)；连续两年基因型效应与互作效应之和大于20的品系-试点组合有：G2-YC、G4-AD、G5-WY、G5-LX、G9-YC、G13-LX、G14-WY、G14-LX、G15-YC(表8)，品系的基因型效应与互作效应之和平均值(丰产性)由高到低依次为G5、G13、G14、G15、G9、G10、G1、G3、G7、G2、G4、G8、G11、G6、G12(表9)，丰产稳产的品系有G15；各环境的稳定性参数(鉴别力)由高到低依次为YC-18、AD-18、LX-19、YC-19、AD-19、WY-19、WY-18、ZL-18、ZL-19、LX-18、QZ-18、QZ-19(表10)。

表6 AMMI模型方差分析Table 6 Variance analysis of AMMI model

表7 品种(系)的稳定性参数Table 7 Stability parameters of potato varieties (lines)

2.3 GGE模型分析

2.3.1 GGE适应性分析 GGE多边形图中品系小区产量G与G×E之和在pij占比为85.58%(图 1)。 扇区内的“角顶”品系在该扇区内的所有环境中都是产量最高的品系。小区产量GGE双标图中，G2、G14、G5、G13、G4、G12连接成多边形，6条过原点的垂射线将多边形分为6个扇区，第一个扇区位于射线1和2之间，试点永昌县(环境YC-18和YC-19，以下同理)落在此扇区，G2产量最高，其次是G14、G9；第二个扇区位于射线4和5之间，试点渭源县、安定区、临夏县、秦州区和庄浪

表8 品种(系)与环境的互作效应Table 8 Interaction effect between potato varieties (lines) and environment

表9 品种(系)与环境的基因型效应与互作效应值之和Table 9 Sum of effect value of genotype and interaction between variety(lines) and environment

县落在此扇区内，G13产量最高，其次是G5、G1。无试点的扇区中的“角顶”品系在所有试点中表现都不是最佳。没有试点落于以品系G14、G4、G12为角顶的区内，可知这3个品系在所有试点中小区产量表现不佳(图1)。

表10 环境的稳定性参数Table 10 The effect of interaction of the tested environment

图1 小区产量适应性GGE双标图分析Fig.1 Analysis of yield per plot adaptability by the GGE biplot

2.3.2 GGE丰产性、稳产性及环境鉴别力分析 GGE双标图可用以对基因型的丰产性和稳定性进行排名。小区丰产性和稳定性分析GGE双标图的分析结果中，各品系的丰产性由高到低依次为G13、G5、G14、G15、G9、G10、G1、G7、G4、G3、G8、G2、G6、G11、G12；各品系的稳定性由高到低依次为G3、G8、G5、G6、G11、G12、G10、G14、G15、G9、G1、G13、G7、G4、G2；各品系中丰产不稳产的品系有G13、G14、G15 等，低产稳产的品系有G6、G11、G12等，丰产稳产品系有G5(图2)。

图2 丰产性和稳定性分析GGE双标图分析Fig.2 Mean yield performance and stability of potato lines by the GGE biplot

综合两年的产量数据结果分析，在小区产量环境评价GGE双标图中，6个试点(12个环境)被分为两个品种生态区，渭源县、秦州区、安定区、庄浪县、临夏县为一个品种生态区，永昌县为一个品种生态区，其中环境对品种鉴别力由强到弱依次为YC-18、LX-19、AD-19、WY-19、YC-19、ZL-19、AD-18、LX-18、QZ-19、WY-18、ZL-18、QZ-18(图3)。

图3 环境鉴别力和代表性分析GGE双标图分析Fig.3 Environmental discrimination and representative analysis by the GGE biplot

3 讨论

传统的马铃薯区域试验通常采用方差分析、回归分析等方法对数据进行分析。方差分析可以将总变异分解为基因型效应、环境效应和互作效应，并给出各效应对性状影响的程度，但不能对互作效应作进一步分析[23]。各种回归模型均试图从互作效应中获取更多信息，这些回归分析模型都是用两个参数(回归系数和回归离差)对互作效应作出解释，对于与非加性部分的互作效应却无法详细分析和解释[24-25]。AMMI和GGE中包含的主成分分析能够对非加性的互作效应进行合理的分解，并能解释更多的变异信息。

本研究发现，参试马铃薯品种(系)产量差异的影响因子中基因型、环境和互作效应的影响均达到极显著水平，环境效应是主要因素，其次是互作效应，基因型效应对产量影响最小，此结果与国内外马铃薯的基因型与环境互作研究结果一致[26-27]。基因型效应和互作效应的显著性表明通过品种(系)的丰产性、稳定性和适应性选择优秀品种(系)是提高马铃薯产量的有效途径。

AMMI和GGE两种模型对15个品种(系)两年6点丰产性分析的结果基本一致，仅有G2、G3和G4这3个品系的丰产性排序发生较大变化，反映丰产性的基因型效应与互作效应值之和平均值的绝对值较小，在主成分分析矩阵中对应的数值较小，对得分精确度的要求更高，会引起排序的变化。虽然GGE的主成分分析中比AMMI多了基因型效应，但在丰产性的分析上都以基因型效应和互作效应的平均值之和来计算，所以两种模型的分析基础数据一致，分析的准确性取决于模型解释变异的占比。丰产性由品种的基因型效应和该品种在所有试验环境中的平均互作效应之和构成，基因型的丰产性在一定程度上受到试点互作影响，试点生态类型越多，丰产性结果的准确性越高。本研究中，AMMI模型解释了97.76%的总变异，GGE模型解释了85.58%的总变异，各品系的丰产性主要参考AMMI的分析结果。

AMMI和GGE两种模型在品系稳定性分析中存在较大差异。品系G8和G1的稳定性排序分别相差8和7个位序，G6相差5个位序，G5、G9、G10、G15相差4个位序，G11、G14相差3个位序。AMMI中基因型的稳定性以稳定性参数衡量，GGE以基因型到AEA向量的距离衡量，即主成分分析后该基因型在所有试验环境中表现的方差，由于AMMI和GGE主成分分析(奇异值分解)的对象不同，AMMI和GGE对基因型稳定性的分析也有所差别。区域试验中稳定性考量的是基因型对环境的敏感性，即互作效应的大小[28-29]。而AMMI中的稳定性参数更加符合这个要求，因此对品系稳定性分析主要参考AMMI的分析结果。区域试验中对品种的稳定性考察的目的是结合丰产性选择出高产稳产和高产不稳产的两类有价值的品系，本试验中品系G3、G11、G10、G1、G15互作效应弱、稳定性好，可以结合品系的基因型效应在其中选择高产稳产的品系作为大面积推广的候选品种；品系G2、G13、G4、G7、G14互作效应强、对环境敏感，有可能在某一试点表现极佳，可利用这一特点进一步分析其适应性，选择最佳种植试点，作为这一区域推广的特殊候选品种。

两种模型对15个品系的适应性分析结果基本一致。互作效应强的4个品系G1、G2、G4、G13在适应性分析中都表现出在特定试点的高产潜力。在品系选择过程中AMMI对适应性的要求更高(两年基因型效应与互作效应值之和均大于20)，选择出的品系试点组合也相应比GGE少，AMMI对适应性分析结果中的品系-试点组合表现相比于GGE有更高的适应性，G2-永昌县、G4-安定区、G13-临夏县等可作为品种-试点组合优先的品系。选择在某一环境中适应性强的基因型需要同时考虑基因型效应和互作效应[30]。本研究中AMMI和GGE均符合这一原则，但AMMI中只对G×E进行主成分分析，G以简单相加的形式构成产量，基因型主效对产量的贡献过程过于简单化，不能充分模拟自然条件下基因型与环境复杂的互作模式。GGE对G与G×E之和进行主成分分析，相较AMMI能更好地模拟复杂的互作过程，说明对品系适应性的分析上GGE优于AMMI。对照品种G10在丰产性、稳产性和适应性方面均表现一般，在以后的区试中需要考虑使用稳定性更高的品种替代。

两种模型对12个环境组合的鉴别力分析结果基本一致。高鉴别力的环境更好地激发基因型中的G×E， 使基因型间差距进一步加大，说明环境鉴别力可以用环境与各基因型的G×E强度衡量。AMMI中环境稳定性参数(De)是基于环境在显著IPC1到IPCn中的得分计算得出，GGE中环境鉴别力以环境向量长度衡量，其实际值是基于环境在PC1和PC2中的得分得出的，GGE的运算中掺入了乘性的G，对鉴别力评估造成一定的误差，并且奇异值分解次数为2，本研究中AMMI的奇异值分解次数为4，对互作效应的作用更准确，说明AMMI在环境鉴别力分析中优于GGE，因此鉴别力分析主要参考AMMI的分析结果。

GGE分析中甘肃东部的安定区、秦州区、临夏县、庄浪县、渭源县5个试点集中在双标图的右侧，表明这5个试点对15个参试品系的影响相似，属于同一类品种生态区，需要选择出品种生态区中鉴别力最强的试点，代表此品种生态区对品系进行鉴别，位于甘肃省西部的试点永昌县单独属于一类品种生态区。在甘肃东部品种生态区的环境中，鉴别力由强到弱依次是2018年的安定区、2019年的临夏县、2019年的安定区，表明甘肃东部的品种生态区鉴别力最好的是安定区试点，甘肃西部的品种生态区鉴别力最好的是永昌县试点。此外，GGE双标图中同一试点的两个环境向量方向基本一致，而向量长度变化较大，表明年份的变化会影响试点的鉴别力，但是对试点的代表性影响不大。

4 结论

马铃薯区域试验中AMMI和GGE的联合使用可以更好的评价和筛选优秀品种(系)和试点，AMMI在稳定性和环境鉴别力分析上具有与优势，GGE在适应性分析上具有优势；两种模型选择出的高产稳定品种(系)为GN-99和0730-185；品种生态区鉴别力最佳的试点是安定区和永昌县。