芝麻生长对水分胁迫的响应及抗旱性鉴定

刘晓丹， 关丽云， 高 阳， 赵离飞， 赵石磊， 王利芳， 赵双锁

(河南省三门峡市农业科学研究院作物研究所，河南三门峡 472000)

芝麻是世界上最古老的油料作物之一，也是我国六大油料作物之一，亚洲和非洲等发展中国家的种植面积约占世界的96%。我国是四大芝麻主产国之一，且单产水平最高，平均产量可达 1 400.7 kg/hm，总量约占世界总产量的1/9。虽然我国芝麻单产水平较高，但与主要农作物(小麦、玉米、水稻)的单产水平相比有很大差距，这根源于不同作物的物种特性。高产、品质好、抗逆性强的芝麻品种始终是育种家、种植户及市场的追求。在生产上，芝麻单产受遗传因素和生长环境的影响，渍害和旱害对芝麻生产影响较大，在出现极端气候的年份甚至会导致芝麻绝收，严重制约了芝麻产业发展，因此培育和筛选抗逆性强的芝麻品种，对生产具有积极的意义。

芝麻虽然属于耐旱作物，但是在萌发、生长、开花、果实形成等关键时期，对水分胁迫较为敏感，在这些关键生长时期发生水分胁迫会抑制芝麻生长及降低芝麻的外观品质。粒色是评价芝麻商品等级和外观品质的重要指标之一，魏其超等研究表明，干旱胁迫下籽粒种皮颜色加深，其中冀芝157、汾芝7号较对照种皮颜色显著加深。干旱胁迫也影响了芝麻的营养品质，Kadkhodaie 等认为，干旱胁迫影响了芝麻油含量及质量，油酸和亚油酸是芝麻油中脂肪酸的主要组成成分，对芝麻油质量起决定性作用。魏其超等研究表明，在干旱胁迫下，12个芝麻品种的亚油酸含量均升高，其中11个芝麻品种的油酸含量降低。

芝麻生长对干旱胁迫的响应直接表现在农艺性状上。Kadkhodaie等的研究结果显示，芝麻籽粒产量是评价芝麻耐旱性的优良指标。孙建等的研究表明，苗期干旱胁迫严重影响芝麻的生长发育，包括减缓根系发育、降低株高、减少生物量等，花期干旱对芝麻的影响大于苗期，尤其对芝麻株高、每蒴粒数、单株种子干质量和根系干质量等性状影响较大。刘文萍等在芝麻生殖生长阶段进行干旱胁迫处理，通过对生育期、株高、生物产量、经济产量的调查分析，筛选出晋芝1号、晋芝2号2个抗旱性较强的芝麻品种。

由于干旱严重影响芝麻的生长发育，降低芝麻产量及商品价值，且目前生产上抗旱性强的芝麻品种较少，因此，本研究利用盆栽法对6个芝麻品种进行抗旱性鉴定，通过调节土壤含水量对5对真叶期的芝麻幼苗进行持续干旱胁迫，采用基于主成分分析的综合评价法评价不同芝麻品种的抗旱性，以期筛选出抗旱性强的芝麻品种，为抗旱种质资源的创新与利用提供新种质，满足干旱、半干旱地区的芝麻种植需求。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为宛芝16、周芝16、晋芝1号、汾芝2号、郑太芝1号和冀航芝1号等6个芝麻品种。其中晋芝1号和汾芝2号由山西省农业科学研究院经济作物研究所提供，其他供试品种为笔者所在课题组收集的种质资源。

1.2 试验设计

试验于2020年6月28日至10月1日，在三门峡市农业科学研究院简易干旱棚中进行。芝麻栽培方式为盆栽，盆高60 cm，盆直径35 cm，每盆装土36.3 kg。盆栽土取自试验田，并拌入适量复合肥及辛硫磷、苯醚甲环唑等杀虫杀菌剂，备用。试验设置2个处理，重复3次，处理组为水分胁迫处理组，待土壤含水量降至6%时，每盆补水 1 000 mL，对照组在芝麻整个生育期按需补水。芝麻播种方式为穴播，待芝麻幼苗长至3对真叶，每盆留3株长势一致的芝麻幼苗，正常管理至5对真叶时，处理组按计划控制土壤含水量，对照组则使其土壤含水量保持在15%～18%之间，每7 d测量1次土壤含水量，并在补水前调查芝麻株高等农艺性状，直至芝麻收获前。本试验的水分胁迫处理参考孙建等的方法并改良。

在芝麻成熟期调查始蒴节位、有效果节数、株高、始蒴高度、空梢节长、主茎果轴长度、单株蒴数等7个农艺性状，收获后调查每蒴粒数、千粒质量、单株产量、地上部茎秆干质量、每个处理收获芝麻籽粒产量等5个性状。干质量为105 ℃杀青 20 min，80 ℃恒温烘烤10 h的质量值。

1.3 分析方法

1.3.1 各指标抗旱系数(α)用下列公式计算值表示：α=处理植株测定值/对照植株测定值×100%。

1.3.2 抗旱性综合评价 对5对真叶期后进行持续水分胁迫处理的6个芝麻品种成熟期的12个农艺性状进行数据标准化处理(-Score法)，然后利用SPSS 17.0进行主成分分析。基于主成分分析结果计算出综合指标值(CI)：

=主成分系数×标准化数据(1)，可得到一个矩阵。

()=(-)/(-)，=1，2，…，。

(2)

式中：()为每个品种各综合指标的隶属函数值；表示某一个品种的第个综合指标；和分别表示第个综合指标的最小值和最大值。

(3)

式中：表示第个综合指标在所有综合指标中的权重；表示第个综合指标的贡献率。

(4)

式中：为品种在水分胁迫条件下使用综合指标评价所得的抗旱性综合评价值；值越大，则品种的抗旱能力越强。

1.4 数据分析

使用Excel进行数据处理，使用SPSS 17.0 进行显著性分析、相关性分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 5对真叶期后持续水分胁迫对芝麻株高的影响

由图1可知水分胁迫处理18 d后，处理组的6个芝麻品种的株高均显著低于其对照组(图1-A)，较对照株高降低的百分比由小到大排序为周芝16<晋芝1号<郑太芝1号<宛芝16<冀航芝1号<汾芝2号。表明对水分胁迫最为敏感的品种是汾芝2号，对水分胁迫最不敏感的品种是周芝16。但处理组内不同品种间的株高差异不显著(图1-C)。表明水分胁迫18 d难以从株高方面评价不同芝麻品种的抗旱性。

水分胁迫47 d后，处理组的6个芝麻品种的株高同样均显著低于其对照组植株株高(图1-B)，较对照株高降低的百分比由小到大排序为周芝 16<冀航芝1号<晋芝1号<郑太芝1号<汾芝2号<宛芝16，表明水分胁迫对周芝16株高的降低影响最小，对宛芝16株高的降低影响最大，但胁迫后其株高从小到大排序为宛芝16<冀航芝1号<汾芝2号<周芝16<晋芝1号<郑太芝1号，且郑太芝1号株高显著高于宛芝16和冀航芝1号，与其他3个材料相比不存在显著差异，除郑太芝1号外，其他5个芝麻品种不存在显著差异(图1-D)，表明虽然水分胁迫对周芝16的影响最小，但在处理组内，其株高优势不如郑太芝1号。在对照组内，不同品种株高从小到大排序为冀航芝1号<宛芝16<周芝16<汾芝2号<晋芝1号<郑太芝1号，郑太芝1号显著高于其他5个芝麻品种，冀航芝1号显著低于宛芝16、周芝16、晋芝1号、汾芝2号等4个品种，这4个品种间株高不存在显著差异(图1-D)。结果表明，虽然水分胁迫对郑太芝1号的株高影响较大，但在对照和处理条件下，郑太芝1号的株高均有优势，表明该品种对不同环境具有广泛的适应性。

2.2 5对真叶期后持续水分胁迫对芝麻农艺性状和经济性状的影响

水分胁迫不仅影响芝麻的营养生长，而且影响其生殖生长。5对真叶期后持续水分胁迫，在成熟期调查各个农艺性状的数据进行分析(表1、表2)。6个供试品种的主茎果轴长度、产量、单株产量、地上部茎秆干质量、单株蒴数、株高、有效果节数等7个性状均显著或极显著低于对照组植株，空梢节长和每蒴粒数较其对照植株差异不显著，始蒴高度只有冀航芝1号较对照没有显著差异，其他5个供试品种均显著或极显著低于对照组植株，始蒴节位和千粒质量较对照植株仅有个别品种存在显著差异，汾芝2号的始蒴节位显著低于对照组植株，汾芝2号、冀航芝1号的千粒质量显著低于对照组植株。

表1 5对真叶期后水分胁迫对不同芝麻品种农艺性状的影响

表2 5对真叶期后水分胁迫对不同芝麻品种经济性状的影响

各个性状的抗旱系数α的平均值(%)从小到大依次为产量(15.05%～39.15%)、单株产量(19.36%～39.15%)、单株蒴数(24.88%～48.25%)、主茎果轴长度(33.22%～51.67%)、地上部茎秆干质量(37.11%～50.73%)、有效果节数(30.77%～60.00%)、株高(55.63%～63.14%)、始蒴高度(62.01%～83.08%)、千粒质量(77.09%～92.45%)、始蒴节位(84.78%～99.35%)，因每蒴粒数和空梢节长在水分胁迫处理后较对照组植株差异不显著，所以未参与抗旱系数排序。抗旱系数越小，则水分胁迫对该性状的影响越大。由此可见，水分胁迫对芝麻的产量、单株产量、单株蒴数等产量相关性状影响较大，其次为主茎果轴长度、地上部茎秆干质量、有效果节数、始蒴高度等植株生长性状，但本试验水分胁迫处理对千粒质量和每蒴粒数这2个产量相关性状影响并不明显。表明5对真叶期后持续水分胁迫可抑制芝麻营养生长、降低籽粒产量，但不同芝麻品种间的相同性状对水分胁迫的反应存在差异。

2.3 芝麻农艺性状和经济性状的相关分析

芝麻各农艺性状、经济性状的相关分析见表3。在不同水分处理下，产量性状(即单株产量、千粒质量和产量)间、经济性状和农艺性状之间、农艺性状间的相关性存在差异。

表3 芝麻农艺性状和经济性状的相关系数

正常水分管理下，单株产量与产量呈极显著正相关；水分胁迫下，单株产量与千粒质量呈显著正相关，单株产量与产量、产量与千粒质量均呈极显著正相关。在正常水分管理下，产量性状与株高相关不显著，单株产量和产量均与始蒴节位、每蒴粒数显著正相关，此外，单株产量与始蒴高度和地上部茎秆干质量显著正相关；水分胁迫下，产量性状与株高相关不显著，但单株产量和产量均与地上部茎秆干质量、主茎果轴长度、有效果节数、单株蒴数存在极显著正相关，产量与每蒴粒数呈显著正相关，千粒质量与单株蒴数呈显著正相关。表明与正常水分管理相比，水分胁迫下限制产量性状的农艺性状较多。

水分胁迫条件下，地上部茎秆干质量与除空梢节长、始蒴节位、千粒质量外的农艺性状均呈显著或极显著正相关，单株蒴数与有效果节数和主茎果轴长度呈极显著正相关，有效果节数与主茎果轴长度呈极显著正相关，始蒴高度与株高、主茎果轴长度存在极显著或显著正相关，主茎果轴长度与株高呈显著正相关；在正常水分管理下，地上部茎秆干质量仅与始蒴高度和始蒴节位呈显著或极显著正相关，单株蒴数仅与株高呈极显著正相关，始蒴高度与始蒴节位呈显著正相关，每蒴粒数与始蒴节位呈显著正相关。水分胁迫条件下有12对农艺性状呈显著或极显著正相关，而正常水分管理下仅有5对，表明不同水分环境下各农艺性状的相关性有明显差异。虽然产量性状与株高无关，但地上部干物质积累相关性状与株高存在相关关系。

2.4 不同芝麻品种的抗旱性综合评价

5对真叶期后持续水分胁迫处理，并对成熟期获得的12个农艺性状数据进行主成分分析，结果见表4，可获得3个综合指标，分别用CI(1)，CI(2)，CI(3)表示，其累积贡献率达到98%，其中CI(1)、CI(2)、CI(3)的贡献率分别为74.5%、14.8%、8.7%，3个综合指标的权重分别为76.1%，15.1%，8.8%。依据CI矩阵求得每个品种每个综合指标的隶属函数值，依据隶属函数值和权重算出值，对6个芝麻品种进行抗旱性综合评价，值越大，则品种的抗旱性越强。值从大到小排序依次为郑太芝1号(0.896)>周芝16(0.515)>晋芝1号(0.399)>汾芝2号(0.357)>宛芝16(0.304)>冀航芝1号(0.074)，表明郑太芝1号较其他5个芝麻品种更耐水分胁迫。

表4 不同芝麻品种综合指标值CI、隶属函数值U、权重W、D值及其排序

2.5 综合评价值(D值)与芝麻成熟期各农艺性状的相关性

基于主成分分析得到的抗旱性综合评价值(值)与成熟期干旱处理组6个芝麻品种的12个农艺性状测量均值进行相关分析(表5)，值与主茎果轴长度、产量、地上部茎秆干质量、千粒质量、始蒴高度达极显著正相关，与单株产量、每蒴粒数、单株蒴数、有效果节数、株高呈显著正相关，与空梢节长、始蒴节位不存在相关关系。因此空梢节长和始蒴节位可不作为芝麻抗旱性评价的指标，从而减轻抗旱性鉴定的工作量。

表5 抗旱性综合评价值(D值)与成熟期农艺性状的相关分析

3 讨论与结论

水分亏缺能抑制植物细胞延伸生长，在植物生长上表现为茎节伸长缓慢，最终表现为株高降低。因此，在干旱胁迫条件下，株高是鉴定植株抗旱性的可靠指标。本研究表明，在干旱胁迫条件下，芝麻株高生长受到严重抑制，即在水分胁迫处理18、47 d后，处理组6个品种的株高均显著低于对照组对应的植株株高，水分胁迫对周芝16株高的降低影响最小，但在水分胁迫47 d后，干旱处理组内周芝16的株高优势不如郑太芝1号。

为了解水分胁迫对各农艺性状的影响，通过抗旱系数法对其进行评价。结果表明，水分胁迫对单株产量、地上部茎秆干质量和株高等性状影响较大，对千粒质量、影响较小，这与刘文萍等的研究结果一致，即千粒质量对干旱胁迫的反应较为迟钝，而地上部干质量、成熟期株高、单株产量等性状对干旱胁迫较为敏感。干旱处理后芝麻株高、单株产量的抗旱系数变幅分别为74.08%～89.11%、16.68%～49.70%与本研究的55.63%～63.14%、19.36%～39.15%存在数值上的差异，但变化趋势是一致的，如株高抗旱系数大于单株产量。孙建等认为，苗期干旱胁迫可显著降低芝麻的千粒质量，而本研究中仅有汾芝2号、冀航芝1号的千粒质量显著降低。

本研究相关分析表明，与正常水分管理相比，水分胁迫下限制产量性状的农艺性状较多；水分胁迫下有12对农艺性状显著或极显著正相关，而正常水分管理下仅有5对，表明不同水分环境下各农艺性状的相关性有明显差异。产量性状与株高无关，这与抗旱系数法分析的结果可相互验证，单株产量与产量的抗旱系数远远低于株高，但地上部干物质积累相关性状与株高存在相关关系。相关分析结果显示，正常水分管理下，产量与每蒴粒数、单株产量呈显著或极显著正相关，单株产量与始蒴高度、每蒴粒数呈显著正相关，与王瑞霞等的研究结果一致；株高与单株蒴数呈极显著正相关，千粒质量与主茎果轴长度呈显著正相关，与朱松艳等的研究结果一致。水分胁迫下，株高与主茎果轴长度、始蒴高度呈显著或极显著正相关，主茎果轴长度与始蒴高度、单株蒴数呈显著或极显著正相关，与韩俊梅等的研究结果一致。

讨论水分胁迫对单一性状的影响，并不能从繁杂的信息中了解不同芝麻品种的综合抗旱性，因此使用基于主成分分析的综合评价法对其进行评价，这是一种最有效可靠的方法。其中综合评价值(值)可以直接反映供试材料耐逆性的大小。小麦、玉米、水稻等作物均采用该方法对抗旱性综合评价，其他耐逆性如耐低钾、耐低磷评价也采用该方法。

本研究通过对6个芝麻品种的12个农艺性状进行基于主成分分析和隶属函数分析的抗旱性综合评价，获得6个芝麻品种的抗旱性综合评价值(值)，将值与各农艺性状进行相关分析，结果表明，值与除空梢节长、始蒴节位外的农艺性状均呈显著或极显著相关。将6个芝麻品种的值从大到小排序依次为郑太芝1号(0.896)>周芝16(0.515)>晋芝1号(0.399)>汾芝2号(0.357)>宛芝16(0.304)>冀航芝1号(0.074)，值越大，抗旱性越强，其中，晋芝1号已被前人研究证实具有较强的抗旱性。本研究中郑太芝1号、周芝16的抗旱性高于晋芝1号，表明2个抗旱芝麻新种质被筛选出来，可满足干旱、半干旱地区的芝麻种植需求和抗旱育种需求。