海洋寡糖的生物活性研究进展

孙慧慧，杨国淞,2，程伊梦,2，李昭悦，赵 玲，曹 荣,3,*，刘 淇

（1.中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东 青岛 266071；2.中国海洋大学食品科学与工程学院，山东 青岛 266003；3.青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋药物与生物制品功能实验室，山东 青岛 266237）

海洋占全球总面积的70%以上，广阔的海洋水环境催生了庞大而复杂的海洋生态系统，海洋资源种类繁多，具有丰富的生物多样性。在海洋环境中，多糖是有机碳中最大的成分之一。大量研究表明，海洋多糖具有抗肿瘤、抗病毒、抗炎和提高免疫力等有益特性，在保健品、化妆品、食品和医药行业中具有重要应用价值。但是海洋多糖分子质量大，具有无序的分支和基团的取代等复杂的异质结构，导致海洋多糖的溶解度低，溶液黏度大，限制了海洋多糖的应用。海洋多糖可以通过降解途径制备得到寡糖，且研究表明，与海洋多糖相比，海洋寡糖不仅溶解性好，而且具有更好的生物活性，易于被机体吸收利用。本文综述了几种常见海洋寡糖的生物活性研究进展，包括几丁寡糖/壳寡糖、褐藻胶寡糖、卡拉胶寡糖和琼胶寡糖，以期为海洋多糖资源的高价值利用及海洋寡糖的深度开发提供参考。

1 几丁寡糖/壳寡糖

甲壳素是一种不溶于水的由-4-糖苷键连接的-乙酰氨基葡萄糖组成的阳离子氨基多糖，是自然界中产量仅次于纤维素的天然大分子，通常存在于甲壳类动物的壳，昆虫的表皮和真菌细胞壁中。由几丁质降解产生的几丁寡糖（-acetyl chitooligosaccharide，NCOS）（图1A）具有良好的溶解性和多种生物学功能，可用于农业、食品和制药等行业。

甲壳素完全或部分脱乙酰化生成壳聚糖，壳聚糖是一种阳离子碱性多糖，它是由-葡糖胺通过-1,4-糖苷键连接而成。壳聚糖具有许多生物活性，例如抗肿瘤，抗菌和降血压等。壳聚糖的降解产物壳寡糖（chitooligosaccharide，COS）（图1B）是自然界中唯一发现的带正电荷的碱性氨基低聚寡糖。与壳聚糖相比，壳聚糖具有分子质量低、水溶性好、生物活性高、易于被人体吸收等优点。

图1 几丁寡糖（A）和壳寡糖（B）的结构图Fig. 1 Structures of N-acetyl chitooligosaccharide (A) and chitooligosaccharide (B)

1.1 抗菌活性

1979年，自Allan等首次发现了壳聚糖的抗菌活性以来，壳聚糖及其降解产物壳寡糖的抗菌活性引起了研究者的广泛兴趣。研究发现壳寡糖的抗菌活性受多种因素的影响，包括脱乙酰度或乙酰化率、聚合度或分子质量、乙酰化模式、微生物种类以及其他一些理化性质。Sánchez等发现脱乙酰度为63%的壳寡糖可以抑制大肠杆菌和单核细胞增生李斯特菌的生长，而脱乙酰度为27%的壳寡糖则表现出更好的抗菌活性，说明壳寡糖乙酰化修饰对于发挥良好的抗菌能力是必需的。Younes等测试了15种具有不同脱乙酰度和分子质量的均相壳寡糖在不同的pH值条件下对革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌及真菌的抗菌活性，结果显示壳寡糖可以显著抑制大多数受试菌的生长，其脱乙酰度越高，pH值越低，抗菌活性越高；随着分子质量的降低，壳寡糖对革兰氏阴性菌的抗菌活性进一步增强，而对革兰氏阳性菌则刚好相反。壳寡糖抗菌活性背后的机制以及其他因素的作用仍然尚未确定，但壳寡糖的抗菌活性及无毒性是毋庸置疑的。因此可以预见壳寡糖未来将作为常规的抗菌剂应用于食品、农业及医药行业等领域。

1.2 抗氧化活性

壳寡糖作为一种天然的抗氧化剂，具有非常好的自由基清除能力。与壳聚糖相比，壳寡糖的糖链短，具有较弱的分子内及分子间氢键。因此，游离羟基和氨基被活化，这有助于促进抗氧化活性。Li Kecheng等分别测试了壳三糖、壳四糖、壳五糖、壳六糖单糖和壳七糖至壳十糖混合物的抗氧化活性，结果表明低聚合度的壳寡糖与高聚合度壳寡糖相比表现出更好的清除羟自由基活性，而所有测试的壳寡糖中对超氧化物自由基的清除活性则随聚合度的增加而增加。Yang Fan等将壳寡糖作为啤酒中的抗氧化剂，可有效清除啤酒中的自由基，防止啤酒老化，提高风味稳定性。Guo Xiaoyu等通过使用壳寡糖促进了大麦萌发过程中酚类化合物的产生，提高了麦芽的抗氧化能力。这些研究结果表明，壳寡糖在制药、农业和食品工业中作为抗氧化剂具有广阔的应用前景。

1.3 抗肿瘤活性

与传统的肿瘤治疗相比，壳寡糖具有毒性低的特点和免疫调节的功能，在治疗和预防癌症中显示出强大的抗肿瘤生物活性。Han Fushi等研究了壳寡糖对人结肠癌细胞的抗增殖和放射增敏作用，结果表明壳寡糖可以有效抑制SW480细胞的增殖，增强SW480细胞的放射增敏作用，并可诱导其G2/M期阻滞和凋亡。潘珍等研究了不同聚合度壳寡糖单体对骨肉瘤细胞的影响，结果发现壳五糖可以有效抑制骨肉瘤细胞的增殖、转移和侵袭能力，并推测其作用机制是通过调控磷酸肌醇-3-激酶/丝氨酸-苏氨酸蛋白激酶（phosphateidylinositol 3 kinase/serine-threonine kinase，PI3K/AKT）信号转导通路产生的。研究显示壳寡糖可以在多个步骤（包括生长、侵袭和转移）中断癌症的进程，且体外实验表明，它会导致多种癌细胞死亡，包括膀胱癌、前列腺癌、肝癌、宫颈癌和结直肠癌细胞等。但是目前对壳寡糖的抗肿瘤活性机制还很不确定，其在不同阶段抗肿瘤作用的潜在机制主要包括：1）在初始阶段，壳寡糖通过抑制核转录因子（nuclear factor kappa B，NF-κB）活性和环氧化酶2（cyclooxygenase-2，COX-2）的表达并增强腺苷酸激活蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）活性和抗氧化酶表达来发挥化学预防作用；2）在生长阶段，壳寡糖通过抑制-连环蛋白、雷帕霉素机制靶点（mechanistic target of rapamycin，mTOR）、丙酮酸激酶和鸟氨酸脱羧酶等参与的相关途径，激活肿瘤细胞中的半胱氨酸蛋白酶-3（caspase-3），以及刺激自然杀伤细胞释放的干扰素γ（interferon gamma，IFN-γ）和白细胞介素（interleukin，IL）-12来限制肿瘤细胞的生长；3）在侵袭和转移阶段，壳寡糖通过下调CD147、基质金属蛋白酶（matrix metallopeptidase，MMP）-2和MMP-9来抑制肿瘤细胞；4）在血管生成阶段，壳寡糖还能够通过抑制血管内皮细胞中血管内皮生长因子（vascular endothelial growth factor，VEGF）和尿激酶型纤溶酶原激活剂（urokinase-type plasminogen activator，uPA）的表达来抑制肿瘤血管的生成。

1.4 其他生物活性

此外，几丁寡糖/壳寡糖其他方面的生理活性也受到很多的关注并已有相关的研究报道。如具有调控植物生长、激活防御反应、增强抗病性等活性，可以应用在农业领域中。辛秀竹等的研究表明叶面喷施几丁寡糖能显著提高小麦叶绿素含量，促进干物质的积累进而提高产量；沈奕等对烟草的研究也表明，几丁寡糖可以提高烟草对黑胫病的抗性。几丁寡糖还具有调控机体系统性炎症和脂代谢紊乱等作用；壳寡糖则能够改善葡萄糖代谢从而起到抗糖尿病的作用。在改善骨质疏松症方面的研究中发现，壳寡糖可以促进成骨细胞的增殖、增加骨密度和骨强度，从而达到改善骨质疏松症的目的。

2 褐藻胶寡糖

褐藻胶是一种酸性直链多糖，主要存在于褐藻的细胞壁和细胞间质，是通过2种单体--古洛糖醛酸（guluronic acid，G）和--甘露糖醛酸（mannuronic acid，M）通过1→4糖苷键杂聚在一起形成的，它们以不同的比例和序列形成3种嵌段连接：聚甘露糖醛酸（polyM）、聚古洛糖醛酸（polyG）和杂聚物（polyMG）。褐藻胶寡糖（图2）是褐藻胶的寡聚物，其聚合度在2～10之间，解聚后它的水溶性增强、易被机体吸收，是一种安全无毒的化合物。褐藻寡糖具有多种生物活性，可以广泛应用于食品、医药、农业及化妆品等领域。

图2 褐藻胶寡糖的结构Fig. 2 Structures of alginate oligosaccharides

2.1 抗氧化活性

褐藻寡糖具有抗氧化活性，可有效清除自由基，作为抗氧化剂在食品保鲜、人类健康及饲料添加剂领域中有广泛应用。陈淑琼等对酶解制备的褐藻寡糖进行了自由基清除能力的测定，结果表明，褐藻寡糖可以通过减少氧化作用延长对虾的货架期。Guo Junjie等的研究表明褐藻寡糖预处理后可减轻阿霉素诱导的心脏氧化应激，改善阿霉素引起的心脏功能障碍并减弱心肌细胞凋亡，从而显著提高小鼠存活率。在Pan Hui等的研究中，褐藻寡糖通过激活核因子红素-2相关因子2（nuclear factor erythrogen-2 associated factor 2，Nrf2）途径并增强内源性抗氧化剂防御系统，显著减轻了-半乳糖诱导的小鼠肾脏衰老程度，该结果表明褐藻寡糖是延迟肾脏衰老的潜在药物。褐藻寡糖还可作为抗氧化剂添加至饲料中，以防止或延缓饲料中某些活性成分发生氧化变质。此外，褐藻寡糖的抗氧化活性与其分子质量、M/G比及制备方法有关，研究表明，低分子质量的褐藻寡糖具有更高的抗氧化活性；而具有相同分子质量的褐藻寡糖，M/G比较高的表现出更强的自由基清除活性；酶法制备的褐藻寡糖其抗氧化活性优于酸水解获得的寡糖。

2.2 抗肿瘤活性

早在1985年就有褐藻寡糖抗肿瘤活性的报道，但其作用机制至今尚不明确。最近的研究表明，该作用涉及多种机制，包括癌细胞的增殖和迁移、免疫调节、抗氧化及抗炎作用等。Chen Jiayu等利用不同聚合度（2～5）的褐藻寡糖进行了抗骨肉瘤的效果评价，结果显示，五糖对于骨肉瘤细胞的生长具有明显的抑制作用，进一步的跟踪研究表明，褐藻寡糖提高了血清中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、谷胱甘肽（glutathione，GSH）的含量，并降低了血清中的IL-1β和IL-6水平，通过改善患者的抗氧化和抗炎能力介导抗肿瘤作用。越来越多的研究已经证实褐藻寡糖的抗肿瘤活性，但要将其用于肿瘤的治疗还需要更多的临床试验，此外，对于褐藻寡糖的抗肿瘤机制也需要更加深入的研究。

2.3 抗菌活性

褐藻寡糖具有抗菌活性，能够抑制包括枯草芽孢杆菌、假单胞菌、不动杆菌、念珠菌、鳗弧菌及青霉、曲霉在内的多种细菌和真菌，此外，褐藻寡糖还可以增强某些抗生素及抗菌药的活性。Tøndervik等使用一系列致病性真菌评估了褐藻寡糖干扰真菌生长和增强常规抗真菌药的能力，这项研究证实了褐藻寡糖的抗真菌活性，并为其在真菌感染的治疗及降低临床应用中抗真菌药物的毒性提供了依据。Bouillon等首次研究了褐藻寡糖对乳制品来源的常见腐败真菌的抑制作用，结果表明褐藻寡糖的加入可以明显降低副念珠菌、汉逊德巴利酵母和汉逊酵母菌的生长速率。有关褐藻寡糖抗菌活性的作用机制也有许多研究报道。Wang Hengzhuang等的研究表明褐藻寡糖可以破坏生物被膜来达到抑菌的效果。也有研究报道，褐藻寡糖的抗菌功能是通过抑制和群体感应信号、影响生物被膜的形成来实现的。Pritchard等在研究对白色念珠菌的抑制作用中发现褐藻寡糖能够改变念珠菌中毒力因子的表达并抑制菌丝的形成和侵袭。

2.4 其他生物活性

褐藻寡糖除了上述生物活性外，还具有其他有益健康的作用，如抗炎、抗哮喘、抗高血压、抗糖尿病、抗凝血、抗肥胖及神经调节等。在最近的一项研究中，Wang Xinyi等将从褐藻中分离制备的寡甘露酸钠（GV-971）用于阿尔茨海默病的治疗中，临床试验结果表明，GV-971可以抑制肠道生态失调和相关的苯丙氨酸/异亮氨酸的积累，逆转轻度至中度阿尔茨海默症患者的认知功能障碍。褐藻寡糖在农业领域也有广泛的应用，可用作生物农药和抗逆剂以促进植物生长、缓解植物胁迫。研究表明，叶面喷施褐藻寡糖后，可以减轻酸雨和高温对水稻叶片的伤害，保持水稻的生物量和叶绿素含量，并保持叶片组织的结构完整性。此外，褐藻寡糖在水产养殖、饲料添加剂及食品保存等方面也有重要的应用。Bose等研究了褐藻寡糖对草莓储藏过程的影响，结果发现褐藻寡糖处理后可以抑制脱落酸信号传导和细胞壁变性基因表达，从而延迟脱落辅助物的生长，维持草莓在贮藏过程中的品质，同时延长了草莓的保质期。

3 琼胶寡糖

琼脂是一种从石花菜、江蓠等红藻中提取的天然产物，由琼脂糖和硫琼胶组成。琼脂糖是由--半乳糖（-galactosamine，-Gal）和3,6-内醚---半乳糖（3,6-anhydro--galactose，-AHG）的重复单元交替形成的线性多糖，硫琼胶与琼脂糖结构类似，但硫琼胶的某些羟基和伯醇基被甲氧基、丙酮酸残基等取代。琼胶寡糖是琼脂的水解产物（图3），分为琼寡糖和新琼寡糖，二者分别在还原端具有-AHG和-Gal。相较于琼脂黏度高、溶解性差、不利于人体吸收等缺点，琼脂寡糖具有良好的水溶性因此利于人体吸收，且多项研究表明琼脂寡糖具有多种生物活性，在生物、食品、医疗等方面具有良好的应用前景。

图3 琼胶寡糖的结构Fig. 3 Structure of agarooligosaccharides

3.1 抗氧化活性

琼胶寡糖作为一种无毒的天然化合物，其抗氧化活性引起了研究者的广泛关注。李海新等的研究表明，琼胶寡糖对2,2-联苯基-1-苦基肼基（2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl，DPPH）自由基、羟自由基和超氧阴离子自由基均具有较强的清除能力，且其抗氧化能力随浓度的增大而增强。此外，琼胶寡糖的抗氧化活性还与其水解方式及聚合度有关。在Hong等的研究中发现，与酶水解法相比，由酸水解法获得的琼寡糖具有较好的抗氧化活性。与之相反，在Xu Xinqi等的研究中则发现，酶法获得的新琼寡糖其抗氧化活性比酸水解获得的琼寡糖更高。因此，有关琼寡糖和新琼寡糖的抗氧化活性机制还需要更加深入的研究。宋香凝等利用琼胶寡糖的抗氧化性对罗非鱼肉进行保鲜，结果表明聚合度为3的琼胶寡糖具有最高的抗氧化活性，可以有效延长罗非鱼肉的保鲜期限。

3.2 抗炎活性

有关琼胶寡糖的抗炎活性也已有多项研究，且其活性与琼胶寡糖的结构、聚合度有关。Yun等测试了包括新琼二糖、-AHG和-AHG在内的几种琼胶寡糖的抗炎活性，结果只有-AHG显示出明显的抗炎作用，因此琼寡糖还原端的-AHG被认为是抗炎活性的关键。但是Wang Wei等的研究发现，新琼寡糖特别是新琼四糖可以通过抑制iNOS和促炎细胞因子的表达和分泌来降低脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）诱导的小鼠巨噬细胞中NO的产生和释放，表现出显著的抗炎作用。此外，Zou Yaxue等利用脂多糖诱导小鼠巨噬细胞和斑马鱼模型，分别进行体外和体内实验，比较了不同聚合度琼胶寡糖的抗炎活性，结果显示由于琼胶寡糖的协同作用，未经分离纯化的寡糖混合物表现出更高的抗炎活性，这一发现可以省去琼胶寡糖制备过程中的分离纯化工作，使步骤大为简化，在食品、医药和化妆品领域展现出较高的应用价值。

3.3 抗肿瘤活性

多项研究表明琼胶寡糖具有抗肿瘤活性，并能预防相关疾病的发生。Higashimura等发现口服琼胶寡糖可以防止小鼠高脂肪饮食引起的肠道菌群失调，包括小鼠微生物组成、短链脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFA）含量和胆汁酸代谢的改变，从而抑制结肠癌的发生。Lee等采用皮下注射B16F1黑色素瘤细胞的小鼠模型研究了琼胶寡糖的抗肿瘤免疫作用，琼胶六糖通过以Toll样受体4（toll-like receptor 4，TLR4）依赖性方式控制树突状细胞（dendritic cells，DC）和自然杀伤（natural killer，NK）细胞之间的串扰，对B16F1黑色素瘤细胞表现出抗肿瘤活性。此外，琼胶寡糖还可以通过调节肌肉生长抑制素的表达来抑制肿瘤坏死因子诱导的肌管收缩相关蛋白降解和基因表达，从而维持肌管质量和张力。

3.4 其他生物活性

据报道琼胶寡糖还有其他一些有益健康的活性，比如抗肥胖、抗糖尿病、抗疲劳、保肝等。Hong等研究发现高脂肪饮食诱导的肥胖小鼠摄入琼胶寡糖后，可以通过提高血液中的脂联素浓度抑制肥胖，并极大地改善了糖尿病相关指标。Lin Fudi等的研究也证实了琼胶寡糖可以用于治疗2型糖尿病引起的一些并发症，有利于控制血糖水平，并缓解肝和胰岛的损伤。琼胶寡糖还可以调节肠道微生物，增加SCFA的浓度，从而对胃肠道产生有益效应。最近一项研究显示，与木糖醇相比，琼胶寡糖对变形链球菌的生长和乳酸产生具有更高的抑制活性，因此被建议作为一种新型抗龋糖来使用。多项研究证实琼胶寡糖还具有美白作用，它可以抑制酪氨酸酶的活性，降低黑色素合成，并且Hong等的研究表明琼胶寡糖混合物比寡糖单体的美白效果更好。此外，琼胶寡糖还有其他一些生物活性，如促进植株生长、提高抗性、改善果蔬品质、提高鱼虾免疫力等，可以广泛应用于农业生产和水产养殖中。

4 卡拉胶寡糖

卡拉胶是从红藻（如紫菜、角叉菜等）中提取的线性硫酸酯化多糖，主要由半乳糖和脱水半乳糖单元通过-1,3-和-1,4-糖苷键交替连接而成。根据其主链糖环上硫酸盐取代的数量和位置不同，可以分为多种类型，目前3种商业上开发最多的是-、-、-卡拉胶。卡拉胶寡糖（图4）是其降解产物，与卡拉胶相比，具有分子质量更低、溶解度更高的优点，同时因其活性基团充分暴露，活性显著提高，在生物医药、食品等领域表现出良好的应用前景。

图4 卡拉胶寡糖的结构Fig. 4 Structures of carrageenan oligosaccharides

4.1 抗氧化活性

有关卡拉胶寡糖及其衍生物的抗氧化活性已有多项研究，且其活性受多种因素影响。Sun Yujiao等分别采用了自由基解聚、弱酸水解、酶解和部分水解的方法降解卡拉胶，通过测定超氧阴离子自由基清除活性、羟自由基清除活性、还原力和DPPH自由基清除活性，研究了卡拉胶寡糖的抗氧化活性，结果发现用过氧化氢解聚方法获得的产物显示出最高的抗氧化能力，进一步的研究表明卡拉胶寡糖的抗氧化活性与其聚合度、还原糖及硫酸基团的含量有关。毛俊龙等制备了硒化卡拉胶寡糖，并进行了体外抗氧化活性测试，包括羟自由基、超氧阴离子自由基、DPPH自由基的清除能力及还原力，结果表明硒化卡拉胶寡糖具有较强的清除自由基能力和还原力，且卡拉胶寡糖硒化后其抗氧化活性显著提高，优于亚硒酸钠、硒化卡拉胶和卡拉胶寡糖，并与浓度呈正相关。

4.2 抗肿瘤活性

卡拉胶寡糖在开发潜在的抗肿瘤药物方面吸引了研究者越来越多的兴趣，一些研究人员报道了其抗肿瘤活性。Yuan Huamao等首先研究了卡拉胶寡糖对携带肉瘤S180的小鼠具有抗肿瘤和免疫调节的作用，然后又检验了卡拉胶寡糖的不同化学修饰对其抗肿瘤活性的影响，结果表明卡拉胶寡糖衍生物的活性均显著高于原始寡糖，特别是进行硫酸化修饰后可以提高其抗肿瘤活性。Yao Zi’ang等采用酶法制备了不同聚合度的卡拉胶寡糖混合物，并探索了其抗肿瘤和抗血管生成活性，结果表明，卡拉胶寡糖能够抑制S180和MCF-7肿瘤的生长，抑制ECV304细胞的增殖、迁移和管形成，在鸡绒毛尿囊膜实验中可以抑制心血管的生长，降低MCF-7肿瘤的微血管浓度，并具有抑制肿瘤细胞向内皮细胞分化的功效。

4.3 免疫调节活性

为了检测卡拉胶寡糖的免疫调节活性，Yao Zi’ang等制备了-卡拉胶寡糖及其脱硫酸盐衍生物，结果显示卡拉胶寡糖可以保护小胶质细胞免受LPS的激活，且其抑制作用与浓度和硫酸基含量有关。刘雪冰研究了卡拉胶三糖、十一糖和十九糖对小鼠单核巨噬细胞的免疫调节活性，其中卡拉胶十一糖显示出最高的促进细胞增殖能力，并能提高细胞的吞噬能力。郭娟娟采用LPS诱导的小鼠单核巨噬细胞为炎症细胞模型，研究了不同聚合度卡拉胶寡糖的免疫调节活性，结果表明卡拉胶寡糖的免疫活性与其聚合度有关，聚合度越高，活性越高；相同聚合度的寡糖则是硫酸基团含量越多活性越高，进一步的研究表明，卡拉胶寡糖通过抑制NF-κB信号通路上的蛋白表达，从而起到免疫调节的效果。

4.4 其他生物活性

卡拉胶寡糖还具有许多其他活性，如具有抗凝血、降血压、抗病毒、抗菌、抗炎等。吴海歌等通过体外实验检测卡拉胶寡糖的抗凝血活性，表明其可以显著延长凝血时间，且浓度越大，效果越好。陈梦等研究了卡拉胶寡糖钾对原发性高血压大鼠（spontaneously hypertensive rat，SHR）的降血压作用，结果显示，灌胃卡拉胶寡糖后可以显著降低肾素和血管紧张素II的水平，并能降低血液中LPS水平，改善肠道上皮结构的完整性。Johnson等在LPS刺激的人牙龈成纤维细胞中观察到了加载表面活性素的卡拉胶寡糖连接的纤维素纳米颗粒具有抗菌和抗炎作用，在纳米颗粒的存在下，会降低活性氧、转录因子和细胞因子的产生，为加载表面活性素的纳米颗粒用于牙周炎的治疗提供了依据。此外，卡拉胶寡糖还具有益生元活性，Han Zhenlian等对3种海藻寡糖进行了益生元潜力评价，包括琼胶寡糖、褐藻胶寡糖及卡拉胶寡糖，结果显示，3种寡糖均可以增加SCFA的浓度，并改变微生物群的组成。在水产品保鲜领域中，卡拉胶寡糖也表现出优异的性质。在鱿鱼冻藏过程中加入卡拉胶寡糖，可明显抑制肌原纤维蛋白的氧化变性，改善鱿鱼肌肉品质。吴海潇等发现，卡拉胶寡糖在南美白对虾的冷冻过程中表现出抗冻保水作用，有利于虾仁品质的保持。

5 结 语

海洋多糖是重要的海洋资源，由此制备的海洋寡糖因其优异的生物活性越来越受到关注，在食品、药品、化妆品、农业、水产等领域都有广阔的应用前景。目前海洋寡糖主要是由物理、化学和酶解方法获得的，相较于其他方法，酶解法具有反应条件温和、能耗低、产物可控、环境友好等优势，因此开发获得具有高活性、高稳定性、高专一性的海洋多糖降解酶是发展海洋寡糖产业的一个重要方向。另外，目前的研究表明海洋寡糖的生物活性与其聚合度、取代基位置及含量等多种因素相关，因此对海洋寡糖生物活性的构效关系也需要更加深入的研究。此外，尽管目前已经对海洋寡糖的各种生物活性进行了多项研究，但其大部分的作用机制尚不明确，未来的研究需要着眼于分子水平功能的探讨与揭示，这也是促进未来海洋寡糖产业发展的重要基础。随着先进技术的不断发展和技术人员的深入研究，必将促进海洋寡糖产业的快速发展和进步。