武夷岩茶“叶片—凋落物—土壤”的生态化学计量特征

朱德煌, 曹歆雨, 杜自强

(武夷学院生态与资源工程学院/福建省生态产业绿色技术重点实验室，福建 南平 354300)

生态化学计量学可用于分析植物对营养资源的分配和利用情况[1-3]，其中碳、氮和磷的比例关系是判断植物和土壤养分限制的重要指标[4-6]。生物地球化学生态位假说提出，不同物种为适应环境变化会呈现不同的化学计量生态位[7-8]。因此，探讨森林生态系统中“叶片—凋落物—土壤”的碳、氮和磷分配比例，解析植物对环境的适应能力，有助于阐述其生态进化和生活策略。“凋落物—土壤—植物”是一个整体系统，土壤养分主要源于凋落物的归还，同时又是植物生长营养的主要来源[9]。目前，有关碳、氮和磷化学计量的研究主要集中在荒漠、湿地和草地等生态系统[10-12]，且主要针对植物某一器官或组分[13-14]，而将“凋落物—土壤—植物”作为一个整体系统的研究较少[9,14-15]。

茶作为南方农业经济作物，在闽北地区广泛种植。近年，由于大力种植茶树，盲目追求产量，导致茶园水土流失严重，制约茶产业的可持续发展。当前，对茶树生态系统养分迁移过程和能量流动机制仍不清楚，有关茶树化学计量研究仅集中在土壤、叶片等组分[16-18]，缺少对整体系统的探讨。因此，本研究探讨了武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙3种岩茶“叶片—凋落物—土壤”的碳、氮和磷含量及其化学计量特征，以期为岩茶的种植和管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样地设置

试验地位于福建省武夷山市武夷山国家级水土保持科技示范园(118°0′3.6″～118°0′28.8″E，27°43′55.2″～27°44′6″N)，园区总面积55.75 hm2，包含科普教育区、科研试验区、水土保持科技示范区、水土流失治理示范园区等。该区属于中亚热带季风湿润气候，四季分明，年均气温17.1～18.1 ℃，年均无霜期约269 d，年均日照时数1 910.2 h，年均降水量1 900 mm，降水主要集中春夏两季。土壤以黄壤和红壤为主，采样点土壤为砖红砂砾壤，坡积母质。水土流失治理示范园区17.15 hm2，其中茶园面积7.75 hm2，平均海拔180 m，根据不同坡度主要栽培武夷肉桂、武夷水仙、武夷九龙袍、铁观音和武夷金桂等优质茶树品种，每种茶树沿等高线条植。

以2017年3月种植的武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙为试材。每种岩茶品种分别设置3个1 m×10 m立地条件相似的样地，共计9个样地。记录各样地的地理位置信息，包括坡度、坡向、坡位、经纬度等。其中，武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙样地海拔分别为215、210、216 m，坡度分别为10°、2°、7°，坡位分别为上坡、中坡、下坡。试验期间3种岩茶均未进行施肥管理。

1.2 样品的采集与测定

于2021年7月在各样地随机选取5个采样点。选择各采样点东西南北方向展叶的新梢，采摘新梢顶部至中开面完整的叶片100 g，每种岩茶共采集15份叶片样品；分别采集各采样点0～20 cm 和20～40 cm土层土壤1 000 g，同时收集其林下凋落物100 g。将45份叶片样品、90份土壤样品和45份凋落物样品带回实验室备用。

将去除杂质、枝条的凋落物和叶片放入105 ℃烘箱杀青1 h，并在80 ℃下烘干72 h至恒重。将烘干的叶片和凋落物研磨并过2 mm筛，装袋备用。将土壤样品去除表面杂质后自然风干、研磨，过2 mm筛，装袋备用。分别测定凋落物、叶片及土壤样品的碳、氮和磷含量，其中有机碳含量采用重络酸钾氧化—外加热法测定、全氮含量采用凯氏定氮法测定、全磷含量采用钼锑抗比色法测定[19]。营养再吸收效率(NuRE)指植物新生组织从凋落物获取营养的利用效率。不同岩茶氮和磷再吸收效率的计算方法参考文献[20-21]。

式中，NuRE为氮或磷再吸收效率(%)，Nusenesced为植物凋落物中氮或磷含量(g·kg-1)，Nugreen为植物叶片中氮或磷含量(g·kg-1)，MLCF为质量损失的修正系数(MLCF=凋落物干质量/鲜叶干质量)，常绿阔叶林MLCF为0.780[21]。

1.3 统计与分析

采用R4.1.2软件和SigmaPlot 14软件进行数据处理与分析，表中数值为“平均值±标准差”。数据采用单因素方差分析(ANOVA)，并进行LSD显著性检验。通过Pearson分析各岩茶不同组分间的化学计量相关性。

2 结果与分析

2.1 武夷岩茶叶片养分含量及化学计量比分析

由图1可知，武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙叶片碳含量分别为533.50、552.10和542.89 g·kg-1，氮含量分别为22.12、24.71和25.62 g·kg-1，磷含量分别为2.14、2.32和2.40 g·kg-1，且不同岩茶品种叶片碳、氮和磷含量差异均不显著。由表1可知，武夷金桂叶片C∶N和C∶P分别为 24.46和256.22，均高于武夷肉桂和武夷水仙，而武夷肉桂叶片N∶P为11.29 ，高于武夷金桂和武夷水仙，但3种岩茶叶片C∶N、C∶P和N∶P差异均不显著。

不同大、小写字母分别表示同一岩茶不同组分、不同岩茶同一组分间差异显著。

表1 不同武夷岩茶叶片和凋落物的碳、氮和磷化学计量比1)

2.2 武夷岩茶凋落物养分含量及化学计量比分析

由图1可知，武夷肉桂凋落物碳含量(511.16 g·kg-1)显著低于武夷金桂(537.04 g·kg-1)和武夷水仙(530.50 g·kg-1)。武夷水仙凋落物氮含量显著高于武夷肉桂，但两者与武夷金桂差异均不显著。3种岩茶凋落物磷含量表现为：武夷金桂(3.25 g·kg-1)>武夷水仙(2.48 g·kg-1)>武夷肉桂(1.81 g·kg-1)，且三者间差异均达显著水平。由表1可知，3种岩茶凋落物C∶N差异均不显著；武夷肉桂凋落物C∶P达300.47，显著高于武夷金桂和武夷水仙；武夷金桂凋落物N∶P最低，仅5.84，显著低于武夷肉桂和武夷水仙。

2.3 武夷岩茶土壤养分含量及化学计量比分析

由图1可知，武夷金桂林下0～20 cm土层土壤有机碳含量最高(24.42 g·kg-1)，且显著高于武夷肉桂(12.88 g·kg-1)和武夷水仙(11.02 g·kg-1)。武夷金桂土壤全氮含量(0.86 g·kg-1)显著高于武夷肉桂(0.37 g·kg-1)和武夷水仙(0.31 g·kg-1)。3种岩茶土壤全磷含量依次为：武夷金桂(0.57 g·kg-1)>武夷水仙(0.23 g·kg-1)>武夷肉桂(0.08 g·kg-1)，且三者间差异显著。

由表2可知，武夷肉桂和武夷水仙林下0～20 cm土层土壤C∶N均低于20～40 cm土层，但差异不显著。除武夷水仙林下20～40 cm土层土壤C∶P显著高于0～20 cm土层外，武夷金桂和武夷肉桂林下不同深度土层土壤C∶P均无显著性差异，但武夷金桂20～40 cm土层土壤N∶P显著低于0～20 cm土层。武夷金桂0～20 cm土层土壤C∶N显著低于武夷肉桂和武夷水仙，但3种岩茶林下20～40 cm土层土壤C∶N差异均不显著。武夷肉桂林下同一土层土壤C∶P和N∶P均显著高于武夷金桂和武夷水仙。

表2 不同武夷岩茶各土层土壤碳、氮和磷化学计量比1)

2.4 武夷岩茶“叶片—凋落物—土壤”养分含量及化学计量比相关性分析

由图1可知，3种岩茶叶片和凋落物碳、氮和磷含量均显著高于土壤(0～20 cm土层)。除武夷肉桂凋落物碳含量显著低于叶片外，武夷金桂和武夷水仙凋落物与叶片碳含量差异均不显著。3种岩茶氮含量在不同组分间均表现为：叶片>凋落物>土壤，且两两间差异显著。武夷金桂凋落物磷含量和武夷肉桂叶片磷含量在3个组分中均最高，且差异达显著水平。由表1可知，3种岩茶叶片C∶N均低于凋落物且差异显著；武夷金桂和武夷水仙叶片C∶P显著高于凋落物，而武夷肉桂叶片C∶P则显著低于凋落物；3种岩茶叶片N∶P均高于凋落物，且武夷金桂和武夷水仙叶片和凋落物N∶P差异显著。

Pearson相关性分析表明(表3)，武夷金桂叶片与凋落物磷含量呈显著正相关，其他两两组分间同一化学计量相关性均不显著。武夷肉桂叶片与凋落物碳含量显著相关；叶片、凋落物和土壤两两组分间磷含量呈极显著正相关；凋落物与土壤及叶片与凋落物C∶P分别呈极显著与显著正相关；叶片与凋落物、凋落物与土壤N∶P呈极显著正相关，叶片与土壤呈显著正相关。武夷水仙叶片与凋落物磷含量及C∶P极显著正相关，相关系数分别为0.88和0.65。

表3 不同武夷岩茶“叶片—凋落物—土壤”养分含量及化学计量比的相关系数1)

2.5 武夷岩茶叶片碳和磷营养再吸收效率比较

不同岩茶对氮和磷的再吸收效率存在差异(图2)。由图2可知，3种岩茶叶片氮的再吸收效率均为正值，且差异不显著；武夷金桂磷的再吸收效率最低，为-17.89，显著低于武夷水仙(35.66)和武夷肉桂(41.14)。总体上，3种岩茶叶片氮的再吸收效率均高于磷。

不同大、小写字母分别表示不同岩茶叶片氮、磷养分再吸收效率差异达显著水平。

3 讨论与结论

3.1 武夷岩茶“叶片—凋落物—土壤”的养分含量特征

3.1.1 叶片 受生长条件和生物特性的制约，不同岩茶各组分的营养水平不同[22-24]。本研究中，3种岩茶的碳、氮和磷含量存在一定差异，说明不同岩茶在营养周转和循环上存在差异。3种岩茶叶片碳含量均高于530 g·kg-1，明显高于全球植物(461.63 g·kg-1)和我国植物(480.15 g·kg-1)叶片碳含量的平均值[25-26]，表明3种岩茶叶片碳储量均较大。3种岩茶叶片氮和磷含量分别高于22和2 g·kg-1，且均高于全球植物(20.1和1.99 g·kg-1)和我国植物(20.2和1.5 g·kg-1)叶片氮和磷含量的平均值[25,27]，这与3种岩茶C和P元素再吸收利用效率比全球常绿阔叶树(C和P元素再吸收利用效率分别为50.2%和61.2%)[21]低有关。

3.1.2 凋落物 凋落物是连接地上植物与地下土壤的纽带。本研究表明，3种岩茶凋落物氮和磷含量均高于全球植物凋落物氮含量(10.9 g·kg-1)和磷含量(0.85 g·kg-1)的平均值[28]。3种岩茶凋落物碳含量均高于510 g·kg-1，也高于全国针叶林和阔叶树种的平均值[9,29]。

3.1.3 土壤 土壤养分为植物生长提供主要的营养来源。本研究中，武夷金桂林下0～20 cm土层土壤碳、氮和磷含量显著高于武夷肉桂和武夷水仙。根据全国第二次土壤普查养分标准[30]，武夷金桂林下土壤有机质含量处于第1等级(有机质含量>40 g·kg-1)，呈现极高水平，武夷肉桂和武夷水仙处于第3、4等级，即中等和中上水平；武夷金桂林下土壤全氮含量处于中等水平(0.75～1.00 g·kg-1)，而武夷肉桂和武夷水仙林下土壤全氮含量则呈现低水平(<0.50 g·kg-1)；3种岩茶林下土壤磷含量均呈现低水平。调查还发现，3种岩茶树高均高于同一时期种植的武夷九龙袍和铁观音，表明这3种岩茶具备较强耐贫瘠能力。3种岩茶土壤养分均随土层深度的增加而降低，主要由于0～20 cm土层土壤的碳、氮和磷含量受凋落物归还和分解的影响，且表层土壤更易受水分、微生物的作用[29]。

3.2 武夷岩茶“叶片—凋落物—土壤”的化学计量比特征

“叶片—凋落物—土壤”的化学计量比可用于分析森林生态系统中植物适应环境的能力，解析生态系统的稳定性[27]。本研究中，3种岩茶凋落物C∶N均高于叶片，表明岩茶在生长过程中对氮素的吸收主要在植物体内进行，导致凋落物的氮含量较低；除了武夷肉桂外，武夷金桂和武夷水仙叶片C∶P和N∶P均高于凋落物, 表明岩茶在叶片凋落之前磷养分再吸收能力较弱。武夷肉桂凋落物C∶P高于武夷金桂和武夷水仙，且武夷肉桂和武夷水仙凋落物N∶P高于武夷金桂，表明不同岩茶在营养利用效率上存在一定差异性。3种岩茶叶片的C∶N和C∶P均高于全球植物叶片C∶N(6.5)和C∶P(116)的平均值[27]，说明3种岩茶叶片具备较强碳储存能力。Koerselman et al[6]研究发现，当植物叶片N∶P<14，呈现氮限制；1416则呈现磷限制。本研究中的3种岩茶叶片N∶P均<14，说明其生长受氮限制，可能由于本研究区域处于丘陵地带,可被岩茶吸收利用的氮含量较少[5]。武夷肉桂0～20 cm土层土壤C∶P为201.3，高于全球及全国土壤C∶P的平均值[31-32]，进一步表明其林下土壤磷含量较低。武夷肉桂林下土壤N∶P高于我国土壤N∶P的平均值[32]，且武夷肉桂叶片与凋落物磷含量存在显著相关性，这与该区域土壤磷含量较低有关。

分析岩茶不同组分的化学计量相关性有助于解析各组分之间的营养耦合关系。本研究表明，3种岩茶叶片与凋落物磷含量极显著正相关，且相关系数均高于0.65；叶片与土壤C∶P以及叶片、土壤和凋落物两两间的C∶N相关性均不显著，进一步表明碳不是植物生长的限制元素之一，这与Hendricks et al[33]的研究结果一致。3种岩茶“凋落物—土壤—叶片”组分中的C∶P存在显著正相关，表明岩茶在叶片凋落前对磷养分进行吸收利用，凋落物营养通过分解、微生物活动和雨水淋溶转移至土壤，从而提高土壤磷含量，促进岩茶生长。

3.3 武夷岩茶叶片碳和磷的营养利用策略

不同岩茶对营养的吸收和利用存在一定的差异性。Killingbeck[34]研究发现,凋落物氮含量<7 g·kg-1和磷含量<0.5 g·kg-1时，植物凋落物氮和磷营养可被叶片完全吸收；当凋落物氮含量>10 g·kg-1和磷含量>0.8 g·kg-1时，则未被叶片完全吸收。本研究表明，3种岩茶凋落物氮含量>18 g·kg-1、磷含量>1.0 g·kg-1，说明其N和P元素均未被完全吸收。植物营养再吸收效率是反映植物生长状况的主要指标[35]。本研究中，3种岩茶叶片氮再吸收效率均低于全球植物(>50%)和我国亚热带地区植被(>40%)叶片氮再吸收效率的平均值[22,36-37]；武夷金桂和武夷水仙叶片磷再吸收效率低于全球植物(>50%)和我国亚热带地区植物(>20%)叶片磷再吸收效率平均值，武夷肉桂叶片磷再吸收效率则高于我国亚热带地区植物平均值，但低于全球植物平均值[36-37]，表明岩茶叶片吸收利用效率受环境、生物学特性影响，这与Drenovsky et al[38]的研究结果一致。总体上看，3种岩茶叶片氮再吸收效率均高于磷再吸收效率，岩茶生长过程中可通过增加氮投入以适应低磷的环境。武夷金桂磷再吸收效率最小且为负值，与土壤中磷缺乏且凋落物分解较慢导致磷养分不足有关。因此，适当添加磷肥可提高武夷金桂根系微生物数量并激发酶活性，从而提高土壤肥力。

综上所述，3种岩茶叶片和凋落物碳、氮和磷含量均高于林下土壤，主要由于叶片是光合作用最活跃的器官，凋落物则直接调控土壤生物群落活动；林下土壤磷含量均低于5 g·kg-1,呈现磷缺乏现象，且岩茶生长均受氮限制，在今后茶园管理和抚育中可适当添加氮肥和磷肥；3种岩茶叶片与凋落物磷含量存在极显著正相关，表明P元素稳定性更高且受环境影响较小。3种岩茶的氮和磷再吸收效率均较低，与其凋落物养分未被完全吸收和利用有关。