NaCl胁迫对3种饲草种子萌发的影响

杨金钰,乔小燕,王西和,孙九胜

(新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所,乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】我国盐渍土总面积约9 913×104hm2[1]。耕地中的盐渍化面积达920.9×104hm2,占全国耕地面积的6.62%,盐渍土是我国主要的中低产田土壤之一[2-4]。种植耐盐作物是对盐碱地进行生物改良利用的重要方法,在盐碱地种植耐盐饲草,不仅可以有效缓解农牧区饲草供给不足的现状,可以改良盐碱地,提高土地利用率。“双低”饲料油菜适口性好,采食率高,饲喂育肥效果显著[5]。饲用甜高粱和紫花苜蓿具有易种植、产量高、生长快、饲用效果好且易推广等特点,是适于新疆农牧区种植推广的青粗饲料资源[6,7]。【前人研究进展】前人研究多集中于不同区域的生长适应性、产量、品质、贮存及饲喂效果评价等[8-12],其作为可充分利用秋闲田、提高土地利用效率的优质牧草来源。种子健康发芽是耐盐植物正常生长的前提条件,有关种子萌发期的耐盐性研究认为,盐胁迫抑制种子的发芽率和发芽势,不同饲草种子的萌发对盐胁迫的响应有差异[13-15]。【本研究切入点】由于单盐比复盐毒害更大,可以用来鉴定作物品种的耐盐性。Na+和Cl-对作物生长发育的影响及危害尤为突出,主要表现在Na+对其它离子具有拮抗作用,影响作物对K、P和其它营养元素的吸收。研究不同盐浓度胁迫下种子萌发期的耐盐程度,将利于进行耐盐饲草作物的筛选与评价。目前专门针对这3种饲草耐盐抗性方面的对比研究尚少,有关耐盐适应性的评价不足。引进耐盐饲草,对因地制宜改良利用盐渍化耕地有重要意义。【拟解决的关键问题】研究引进的耐盐饲料新品种的耐盐性,分析3种饲草品种萌发期的耐盐性指标,为区域盐渍土改良利用和优质饲草筛选引种提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试的饲草种子饲料油菜、甜高粱、紫花苜蓿分别从华中农业大学和中国农业科学院引进。饲料油菜千粒重为3.3 g;甜高粱千粒重为 20.5 g;紫花苜蓿千粒重为18.3 g。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

选用单盐NaCl溶液作为种子萌发的培养液,设5个浓度梯度处理,浓度分别为0%(对照)、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%。在洗净、烘干的9 cm培养皿中放入滤纸,分别加入上述培养液。选取饱满无损伤的饲料油菜、饲用甜高粱、紫花苜蓿种子,经消毒冲洗沥水后摆入培养皿。每个培养皿置入种子100粒,设3次重复。

将培养皿置入25℃/20℃(昼/夜)培养箱,保持水分和盐溶液浓度。从开始培养第2 d起记录发芽数。每24 h观察1次,当胚根突出种皮时即可认定为发芽。第6 d统计发芽势,第7 d统计发芽率后结束试验。

1.2.2 测定指标

发芽率(Gp)=(发芽种子数/供试种子数)×100%;

发芽势(Ge)=6 d内发芽种子数/供试种子数×100%[16];

相对盐害率(Rsi)=(对照发芽率-处理发芽率)/对照发芽率×100%;

发芽势盐害率(Gei)=(对照发芽势-处理发芽势)/对照发芽势×100%;

萌发指数(Gi)=∑(Gt/Gt).

式中,Gt为在t天的种子发芽数,Dt为相对应的种子发芽天数[17]。

1.3 数据处理

数据采用Excel软件进行处理和绘图,采用SPSS统计分析软件进行相关统计分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对饲草种子发芽率和相对盐害率的影响

研究表明,在对照条件下,饲料油菜的发芽率为97.33%,当NaCl浓度增加至1.2%时,发芽率与对照相比显著降低,种子的萌发因盐胁迫而被抑制,NaCl继续增加到1.6%时,发芽率减小至70.67%。饲用甜高粱在对照条件下的发芽率为92.67%,当NaCl浓度增加至0.8%时,种子的萌发被盐胁迫抑制,发芽率与对照相比显著降低, NaCl继续增加到1.6%时,发芽率减小至58.67%。紫花苜蓿在对照条件下的发芽情况比较好,发芽率达100%,当NaCl浓度增加至1.2%时,种子的萌发与对照相比显著被抑制,发芽率降低至77.33%, NaCl增加到1.6%时,发芽率变化不显著,为74.67%。3种饲草种子在无NaCl的情况下,发芽率最高的是紫花苜蓿,其次是饲料油菜、饲用甜高粱。随着NaCl浓度的增加,饲草种子的发芽率都出现减小情况。

饲用甜高粱在低盐胁迫时较敏感,当NaCl浓度为0.4%时,相对盐害率为53.41%,饲料油菜和紫花苜蓿的相对盐害率分别为32.58%和27.12%。当NaCl浓度增加为1.2%时,饲料油菜的相对盐害率达100%,饲用甜高粱和紫花苜蓿的相对盐害率分别为93.4%和67.68%。饲用甜高粱对低盐胁迫较敏感,饲料油菜在中、高浓度盐胁迫时的萌发抑制明显,紫花苜蓿的相对盐害率最低,比饲料油菜低20%左右。表1

2.2 NaCl胁迫对饲草种子发芽势的影响

研究表明,随着NaCl浓度的增加,饲用甜高粱、紫花苜蓿发芽势呈降低趋势。饲料油菜的发芽势在NaCl浓度由0.4%增至0.8%时,发芽势增加了2%,但处理间差异不显著。当NaCl浓度增加至0.8%时,饲用甜高粱的发芽势显著降低,比NaCl浓度为0.4%时降低了11.7%。当NaCl浓度达到1.2%时,饲料油菜和紫花苜蓿的发芽势和发芽势盐害率显著降低。继续增大NaCl浓度至1.6%时,饲料油菜的发芽势降低为68%,发芽势盐害率显著增大;紫花苜蓿的发芽势降低为74.67%,发芽势盐害率为25.33%,与NaCl浓度为1.2%时相比差异不显著。NaCl浓度为1.6%时,紫花苜蓿的发芽势盐害率比饲料油菜低4.84%。饲用甜高粱在较低盐浓度时(NaCl浓度0.8%)出现发芽抑制,发芽速度明显变慢。饲料油菜和紫花苜蓿在较高盐浓度时(NaCl浓度1.2%～1.6%)出现发芽胁迫,并且紫花苜蓿受盐害影响低于饲料油菜。表2

2.3 NaCl胁迫对饲草种子萌发指数的影响

研究表明,随着NaCl浓度的增加,饲用甜高粱、紫花苜蓿的萌发指数呈降低趋势。当NaCl浓度由0增加至0.4%时,饲料油菜的萌发指数由22.9增加至25.37,在NaCl浓度为0.4%时,饲料油菜的萌发并未受到盐胁迫环境影响。当NaCl浓度为0、0.4%、1.2%、1.6%时,萌发指数大小为紫花苜蓿>饲用甜高粱>饲料油菜,紫花苜蓿种子活力较强,在早期发芽最快。饲用甜高粱在NaCl浓度为0.8%时的萌发指数小于饲料油菜,且发芽势、发芽率也小于饲料油菜,在此浓度下甜高粱的盐胁迫抑制较明显。图1

表1 不同浓度NaCl胁迫下种子发芽率变化Table 1 Effects of different concentrations of NaCl stress on seed germination rate(%)

表2 不同浓度NaCl胁迫下种子发芽势变化Table 2 Effects of different concentrations of NaCl stress on seed germination potential(%)

图1 不同NaCl浓度下饲草种子的萌发指数变化

3 讨 论

研究结果表明,3种饲草种子的发芽率、发芽势、萌发指数总体上随NaCl浓度的增加而下降。当NaCl浓度为0.4%时,紫花苜蓿的发芽率、发芽势最高,饲料油菜次之,饲用甜高粱的低盐胁迫较明显,其发芽率、发芽势低于其他处理,相对盐害率、发芽势盐害率高于其他处理;当NaCl浓度增加为0.8%时,紫花苜蓿的发芽率、发芽势最高,饲料油菜的发芽率、发芽势次之,饲用甜高粱的发芽率、发芽势最低。但此时饲料油菜的相对盐害率最高,饲用甜高粱的发芽势盐害率最高。当NaCl浓度增加为1.2%时,饲料油菜的发芽率、发芽势最高,但相对盐害率达100%,此时相比于对照发芽受到明显抑制。紫花苜蓿发芽率、发芽势次之,饲用甜高粱发芽率、发芽势最低,相对盐害率、发芽势盐害率最高,受盐害胁迫强烈。当NaCl浓度增加为1.6%时,紫花苜蓿的发芽率、发芽势最高,盐害率最低。饲料油菜发芽率、发芽势次之。饲用甜高粱发芽率、发芽势最低,相对盐害率、发芽势盐害率最高,受盐害胁迫最明显。饲用甜高粱在低盐胁迫时就敏感的表现出发芽抑制,饲料油菜在中、高浓度盐胁迫时的萌发抑制明显,紫花苜蓿对盐害的耐受最强,高盐胁迫下仍能保持最高的发芽率、发芽势。总体上讲,3种饲草对NaCl的耐受程度为:紫花苜蓿>饲料油菜>饲用甜高粱。

在NaCl浓度为0～0.4%时,3种饲草种子的发芽率、发芽势均无显著变化,这与申吴燕等的研究一致[18,19],在此浓度的低盐条件下,这几种饲草种子的细胞膜渗透调节和呼吸酶受到的影响较小,均可作为适宜种植的作物。

饲用甜高粱在NaCl浓度为0.8%时的发芽率、发芽势显著降低,相对盐害率和发芽势盐害率显著增加,与郝培彤,高凤菊等研究一致[15,20]。在较高浓度的NaCl溶液中,种子的细胞质膜的完整性和功能遭到破坏,细胞内离子浓度增大,细胞代谢紊乱而使种子萌发受阻,甜高粱发芽率大幅减小。不同植物种子对不同浓度的盐胁迫的耐受程度不同,研究表明一定浓度盐胁迫对某些牧草种子萌发有促进作用,即“引发作用”[21],这与研究结果相似。饲料油菜在NaCl浓度为0.8%时的发芽率较高,但是相对盐害率最大,为96.3%,发芽势盐害率为4.13%。饲料油菜对盐胁迫有一定耐受力,低盐环境刺激了种子中脯氨酸等渗透调节物质的累积,增大了细胞内部溶液的渗透压,引起引发,使种子能够更多的吸收水分,降低细胞水势,从而促进了种子的萌发[22]。饲料油菜具有耐旱、适应性广等优点[23],研究结果为进一步在低盐地区种植提供依据。

饲料油菜、紫花苜蓿种子在NaCl浓度为1.2%时的发芽率、发芽势显著降低,盐害作用明显,其中饲料油菜的相对盐害率达100%,这与已有研究结果相似[24]。原因可能是盐胁迫使种子的吸水速度变慢,吸水量减少,培养液中的Na+浓度高于种皮细胞液浓度,造成细胞膜损伤与破坏,导致种子内大量溶质外渗,发芽进程受到影响。

4 结 论

在NaCl浓度为0.4%以下的低盐环境,饲料油菜、饲用甜高粱、紫花苜蓿均具有较高的耐盐性,可作为低盐地区适宜种植的作物。当NaCl浓度达0.8%时,饲料油菜和紫花苜蓿具有较好的耐盐性,可以作为推荐种植作物,饲用甜高粱的发芽受阻不宜种植。当NaCl浓度达1.2%以上时,饲料油菜、饲用甜高粱和紫花苜蓿均表现出明显的盐害胁迫。3种饲草的耐盐性排序为紫花苜蓿>饲料油菜>饲用甜高粱。