湿地和旱地两种生境芦苇不同叶位功能叶片对穗生物量形成的影响

许 顺,李程程,努尔阿力·阿布拉哈提,杨允菲,韩大勇

(1.伊犁师范大学生物与地理科学学院,新疆伊宁 835000;2.辽宁大学生命科学院,沈阳 110036;3.东北师范大学草地科学研究所/植被生态科学教育部重点实验室,长春 130024)

0 引 言

【研究意义】有性繁殖是植物生活史的关键阶段之一,具有维持种群更新和扩散种群的多重作用[1-3]。了解植物繁殖特征时需要阐明叶片生长与有性繁殖的权衡关系,其原因是更大的繁殖投入必然以更大的叶片生长为代价,且大量基于个体或者种群水平的研究已经证实[4-6]。在构件水平上,尤其是不同叶位的叶片如何影响植物有性繁殖过程目前了解的还不够深入。开展植物有性繁殖构件特征的相关研究,可以了解和预测种群的未来发展趋势。【前人研究进展】禾本科植物生殖枝往往具有1～3枚功能叶片,具体数量在不同种类之间有所不同。但是,共同的特征是这些功能叶片对穗生物量形成(有性繁殖)具有非常重要的作用[7-8]。水稻、小麦、玉米等农业栽培作物,生殖枝的功能叶片可以影响穗生物量的80%以上[9]。不同叶位的功能叶片对穗生物量的影响程度并不一致。【本研究切入点】肖辉海等[10]研究发现,不同叶位功能叶片对水稻灌浆的影响程度不同,表现为顶叶>倒二叶>倒三叶,顶部三叶中去掉任何一个叶片均会显著影响穗生物量。对于野生植物种群,尤其在异质生境中该结论是否适用并不确定,目前亦未见相关报道。禾本科植物不同叶位的叶片是影响穗生物量的重要因素,但是目前在野生禾本科植物研究中尚未见这方面的报道。新疆博斯腾湖为我国四大苇区之一[11]。曾光等[12]调查表明,1975～2007年的32 a间,该区湖泊湿地、沼泽湿地与河流湿地呈加速退化趋势,2000～2007年沼泽湿地与河流湿地退化速率分别是1975～2000年的37.13倍和5.24倍。湿地芦苇分布面积有所下降,例如种群数量减少、高度下降等特征,穗部生产的有性繁殖过程受阻,影响种群更新和扩散。需研究博斯腾湖两种生境芦苇不同叶位功能叶片对穗生物量形成的影响。【拟解决的关键问题】以湿地和旱地两种生境芦苇种群为对象,分析生殖枝不同叶位(顶叶、倒二叶、倒三叶)功能叶片与穗生物量的异速生长关系,分析不同生境芦苇种群的生长和生殖特征的差异及不同叶位的功能叶片对芦苇的穗生物量形成的影响,为芦苇资源恢复及其科学管理和利用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

新疆博斯腾湖位于天山南麓、焉耆盆地东南部的巴音郭楞蒙古自治州博湖县境内,介于E86°40′～87°25′,N41°56′～42°14′,东西长55 km,南北宽25 km,总面积1228 km2。该区属温带大陆性气候,年均气温8.2～11.5℃,年降水量47.7～68.1 mm,年蒸发量1 880.0～2 785.8 mm[13]。博斯腾湖属于中生代断陷湖,既是开都河的尾闾,又是孔雀河的源头,在湖、河汇聚处集中发育大面积的芦苇沼泽[14]。

在博斯腾湖湖区按照湿地和旱地两种生境设置采样地点。每种生境的面积至少为1 hm2,且芦苇呈连续分布、长势一致,两种生境样地间距5 km以上。其中,湿地生境位于湖区北岸和西岸的湖滨湿地中芦苇发育典型、良好的地段,地形平坦,土壤处于湿润、过湿或积水状态,土壤类型为沼泽土,群落中芦苇占绝对优势,株型高大,高度普遍在3m以上,盖度达到95%～100%,下层伴生柳叶菜(Epilobiumhirsutum)、水莎草(Cyperusserotinus)、灯心草(Juncuseffusus)等;旱地生境芦苇取样时在湖周选择具有明显旱化的地段进行,地表较为干燥,土壤类型为棕漠土,芦苇高度仅1.2～1.8 m,盖度40%～60%,表现出明显的退化特征,属于湿地芦苇退化后的残留种群,下层常见藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、菊科(Asteraceae)等中、旱生双子叶杂类草。

1.2 方 法

2019年10月在湿地(A)和旱地(B)两种生境分别采集芦苇生殖枝样品,此时芦苇已经进入籽实成熟期,处于地上部养分向穗部集中转移阶段。采用典型植株的大样本取样方法,每种生境采32株完整、无病虫害芦苇生殖枝,并保留3片功能叶片。室内分别测量叶片长、宽、叶面积和叶生物量及穗生物量等指标。将穗下第一个功能叶片定义为顶叶,依次将其下两个叶片定义为倒二叶和倒三叶。图1

图1 湿地(A)和旱地(B)芦苇种群及功能叶片叶位(C)示意

1.3 数据处理

对不同生境以及不同叶位之间的叶长、叶宽、叶面积、叶生物量、穗生物量所测定的数量指标作统计分析,用最大值和最小值反映观测样本的实际大小范围,用平均数代表样本各性状的整体水平,标准差(SD)反映样本的绝对变异度,用变异系数(CV)反映样本的相对变异度,性状间的关系统一选用幂函数加以描述。

数据分析处理利用Microsoft Excel 2013软件和SPSS 13.0软件完成。统计显著水平P=0.05。

2 结果与分析

2.1 两种生境芦苇生殖枝叶片和穗的数量特征

研究表明,湿地和旱地芦苇性状间差异均达到显著水平(P<0.05),按顶叶→倒二叶→倒三叶顺序,叶长、叶宽、叶面积和叶生物量大小均依次增加,倒三叶具有最高的叶长、叶宽、叶面积和叶生物量。湿地穗生物量是旱地穗生物量的2.1倍。在绝对数量性状中,湿地的变异系数以倒三叶的叶面积的变异系数最高,达到76.41%;旱地的变异系数以倒三叶生物量的变异系数最高,达到45.81%。湿地生境中倒三叶的叶面积的变异度高于其他形态指标的变异度;旱地生境中倒三叶生物量的变异度高于其他形态指标变异度。表1

2.2 不同叶位功能叶片性状对穗的影响

研究表明,穗生物量与叶片(顶叶、倒二叶、倒三叶)的叶长、叶宽、叶面积等性状存在显著性正相关(P<0.05),确定系数R2的变化范围是0.458 3～0.925。在湿地生境中,除倒二叶叶宽外,叶面积的R2值最大,叶宽次之,叶长最小,且均是顶叶>倒二叶>倒三叶;在旱地生境中,叶面积的R2值最大,叶长次之,叶宽最小,且均为倒三叶>倒二叶>顶叶。2种生境芦苇均以穗生物量和叶面积的相关性最高。图2

表1 博斯腾湖两种生境芦苇构件的数量特征(N=32)Table 1 Quantitative characteristics of Phragmites australisin two habitats of Bosten Lake (N=32)

2.3 不同叶位叶片与穂的生物量异速生长变化

研究表明,两种生境芦苇叶生物量和穗生物量之间具有高度一致的规律性变化,叶生物量均随着穗生物量的增加而呈幂函数形式增长。两种生境的芦苇顶叶生物量的增长速率幂值b在0.716 8～0.793,倒二叶生物量的增长速率幂值b在0.701 5～0.981 3,倒三叶生物量的增长速率幂值b在0.729 3～0.810 6。图3

注:回归方程中,yw-湿地芦苇,yd-旱地芦苇。下同

图3 博斯腾湖两种生境芦苇不同叶位叶生物量与穗的生物量异速生长规律

3 讨 论

3.1 不同生境芦苇生殖可塑性

具有较宽生态幅的广布种,均具有较大的可塑性,表现在形态、生长、生物量分配和生理特性等多个方面,进而适应异质生境[15]。研究发现,两种生境的芦苇穗生物量相差2.1倍,如果用变异系数来衡量芦苇数量性状的生态可塑性,湿地芦苇生殖枝各指标的变异系数都大于旱地芦苇生殖枝各指标的变异系数,即湿地芦苇的生态可塑性大于旱地的,具有更高的环境适应性和干扰的抵抗力[16]。但是,不同生境的芦苇数量性状生态可塑性程度有所不同,其中在湿地中叶面积的可塑性最大,旱地中叶生物量的可塑性最大,芦苇叶生物量和叶面积的较大可塑性是其适应异质生境的重要原因之一,与严德福等[17]在松嫩平原异质生境芦苇种群得出的叶生物量与叶面积的可塑性远大于叶片的其他数量性状的研究结果类似。

3.2 芦苇不同叶位功能叶性状对穗生物量影响

穗生物量的形成与叶片生长关系密切,由于有机养分的就近供应原则(主要与水分和养分的输导机制有关)[18]以及顶部三叶的自下而上的衰老机制[19],不同叶位的叶片对穗生物量的影响程度存在差异。肖辉海等[10]研究发现水稻不同叶位叶片对灌浆作用的太小顺序为顶叶>倒二叶>倒三叶。湿地芦苇种群不同叶位的叶片对穗生物量的影响程度为顶叶>倒二叶>倒三叶,与以往的结论一致,但是,旱地中却表现出完全相反的趋势,即顶叶<倒二叶<倒三叶。以往有研究表明顶叶对干旱胁迫更为敏感[20]。如王帆等[21]研究发现,干旱胁迫下夏玉米第一叶的叶片含水量下降速率高于第三、第五叶,干旱胁迫下顶叶的生理活动相对容易受到抑制。干旱胁迫影响了顶叶的生长、衰老过程,影响了顶叶的生理功能。在顶叶生长和生理活动受到抑制的条件下,最大限度的发挥倒三叶(最大的功能叶片)的光合生产功能对干旱胁迫下的生存也许是最有利的,也是代价最小的。

3.3 芦苇不同叶位功能叶片生物量与穗生物量的异速生长关系

植物在适应环境过程中,总是需要在生长与繁殖之间做出权衡,以最大限度的提高种群适合度[22-23]。两种生境芦苇叶生物量的相对生长中具有稳定的异速生长规律,如以湿地芦苇种群为例,顶叶每增加0.1 g,穗生物量将增加1.361 6 g;倒二叶每增加0.1 g,穗生物量将增加1.033 1 g;倒三叶每增加0.1 g,穗生物量将增加0.955 5 g。湿地中芦苇顶叶对穗的生物量增长贡献最大,倒二叶次之,倒三叶最小。

尽管不同生境芦苇的生长和物质生产有极显著的差异,但不同叶位的叶生物量与穗生物量均具有一致的幂函数异速生长规律．如果把这种异速生长规律看作是由遗传因子控制的,用拟合方程的确定系数R2来估计,随机环境影响用1-R2来估计,则在湿地生境芦苇不同叶位叶生物量与穗生物量的异速生长中,有63.47%～72.37%是由遗传因子控制的,有27.63%～36.53%是由随机环境影响的;在旱地生境芦苇不同叶位叶生物量与穗生物量的异速生长中,有41.47%～59.07%是由遗传因子控制的,有40.93%～58.53%是由随机环境影响的。芦苇在湿地生境中叶生物量和穗生物量的相对增加,受遗传因子的控制力更大,而旱地生境芦苇在干旱胁迫下,其固有生长发育规律更容易受到随机因素的干扰,对种群动态和更新产生不可预测的影响[24]。

4 结 论

4.1在博斯腾湖两种生境中,不论叶长、叶宽,还是叶面积,湿地中均以顶叶对穗生物量形成的影响最大,R2在3个指标间变化范围为0.557 7～0.920 5, 其次为倒二叶,倒三叶最小。旱地中均以倒三叶对穗生物量影响最大,R2的变化范围为0.699 1～0.826 7,倒二叶次之,顶叶最小,表明旱地环境改变了芦苇的生殖分配策略。

4.2在两种生境中均是叶面积和穗的相关性最高,在湿地生境中,R2值在3个叶位间变化范围为0.588 0～0.920 5;在旱地生境中,叶面积的R2值变化范围为0.648 5～0.826 7,进而影响芦苇光合作用以及光合速率,叶片是制造光合产物的主要器官,而芦苇顶部三叶更是灌浆期的主要光合部位。