谷子主要农艺性状和品质性状遗传多样性分析

刁玉霖　朱康宁　张海金　张文飞　王凯玺　吴宏生　陈国秋

摘要：通过筛选特异性谷子种质资源，为其利用和新品种选育提供参考。对200份来源不同的谷子种质资源的农艺性状和品质性状进行遗传多样性分析、聚类分析、主成分分析、相关性分析，结果显示，13个质量性状叶鞘色、剌毛颜色、幼苗叶姿、幼苗叶色、开花期叶姿、穗颈形状、米色、穗松紧度、穗形、花药颜色、粒色、刺毛长度、穗码密度的遗传多样性指数变幅为0.357～1.207，性状表型丰富，其余性状的遗传多样性指数变幅为1.652～2.099。聚类分析将材料分为3个类群，第Ⅰ类群熟期较长，植株高大，蛋白质和脂肪含量较高；第Ⅱ类群产量性状表现突出；第Ⅲ类群植株较矮。主成分分析选取5个累积贡献率为60.9%的主成分进行评价，其中第1主成分的贡献率最高。相关性分析结果显示，谷子主茎节数与穗下节间长度极显著负相关；主穗直径与主茎直径极显著正相关；单株穗质量与单株粒质量极显著正相关；单株粒质量与主茎直径极显著正相关。200份谷子种质资源遗传多样性丰富，分为3个类群，各类群性状差异较大，可为创制新品种提供重要资源支撑；筛选出5个主要性状，可作为资源评价和品种选育着重关注性状。

关键词：谷子；种质资源；农艺性状；品质性状；遗传多样性；聚类分析；主成分分析；相关性分析

中图分类号：S326；S515.03文献标志码：A文章编号：1002-1302（2023）11-0073-07

谷子［Setaria italica （L.） Beauv.］是起源于我國的一种粮饲兼用、耐旱、耐瘠薄的禾本科作物［1］，其营养价值高，医食同源，具有保健功效［2］。近年来，随着消费者对杂粮的认知度和谷子经济效益的提高，我国谷子种植面积持续扩大，基本稳定在150万hm2左右［3-5］。在不断的人工栽培和驯化过程中，谷子形成了丰富的种质资源［6］。种质资源是关系到粮食安全的重要战略性资源［7-8］。

我国拥有世界上最丰富的谷子种质资源。据统计，我国国家种质资源库中保存谷子种质资源30 000余份［9］。种质资源遗传多样性鉴定工作是种质资源研究的重要组成部分，我国的专家学者在谷子表型性状、抗逆性分析、品质性状、理化性质等资源鉴定方面开展了大量的研究［10-12］。陈彦清等利用空间聚类等方法，分析出了我国谷子种质资源农艺性状及品质性状的空间分布特点［13］；贾小平等利用灰色关联度分析方法将71份种质资源的农艺性状进行综合评价，鉴定出10个表现优良的谷子品种（系）［14］；王海岗等选用878份谷子核心种质的15个表型性状评估遗传多样性，通过聚类分析将全部种质分为3类，并明确了谷子表型鉴定的8个主要指标［15］。品质性状遗传多样性分析包含蛋白质、脂肪、维生素、淀粉含量等指标。朱志华等测定了154份谷子种质的粗蛋白、粗脂肪、赖氨酸的含量，鉴定出一批多项、双项、单项品质优良的品种［16］；王凯玺等通过农艺性状、抗逆性、籽粒品质等指标从220份谷子种质资源中筛选出适宜辽宁西部种植的种质资源［17］；众多学者通过种质资源的遗传多样性分析，筛选出大量抗逆性强、品质优、产量高的种质资源［18-19］。本研究通过对200份谷子种质资源进行遗传多样性分析，为今后优良基因的挖掘和突破性品种的选育提供理论参考和材料保障。

1材料和方法

1.1试验材料

供试材料为辽宁省旱地农林研究所保存的200份谷子种质资源（编号S1～S200），其中包括123份选育品种，34份地方品种，35份品系，8份遗传材料，详见表1。

1.2试验方法

试验于2021年在辽宁省旱地农林研究所试验基地（41°49′N，120°37′E）进行。该试验地海拔180.6 m，小区面积9 m²（行长5 m，行距0.6 m，3行区），前茬为高粱，试验地为沙壤土，土壤肥力中等，地势平坦，具备灌溉条件，pH值8.23，2021年5—10月总降水量677.98 mm，总日照时数868.87 h，平均气温19.22 ℃。试验田统一播种、管理、收获，田间管理同大田一致，收获时每小区取20株调查农艺性状（包括质量性状和数量性状）。

幼苗期调查叶鞘色、幼苗色、幼苗叶姿，开花期调查开花期叶姿、花药颜色，灌浆期调查刺毛长度、剌毛颜色，成熟期调查穗形、穗颈形状、穗松紧度、穗码密度、主茎长度、穗下节间长度、主茎直径、主茎节数、主穗长度、主穗直径、粒色，收获后考种调查米色、单株穗重、单株粒质量、千粒质量。本研究中调查农艺性状的方法均按照文献［20］进行。蛋白质含量、脂肪含量、淀粉含量的测定采用近红外多功能品质分析仪（FOSS DS2500F）测定。

1.3数据统计与分析

数据整理分析采用Microsoft Excel 2016，将13个农艺性状中的质量性状进行赋值（表2，仅对本研究中出现的农艺性状表型进行赋值。），对其余10个农艺性状中的数量性状和3个品质性状进行分级，第1级［X_i<（X-2σ）］至第10级［X_i≥（X+2σ）］，其中：X为性状平均值，σ为标准差，每0.5σ为1级，并对总计26个农艺性状计算Shannon多样性指数（H′），H′=-∑P_i（ln P_i），其中：P_i为某个农艺性状第i级别出现的频率［21-23］。聚类分析、相关性分析、主成分分析采用Origin 2021和SPSS v.20进行分析和绘图。

2结果与分析

2.1质量性状遗传多样性

由表3可知，200份谷子种质资源中，叶鞘色和幼苗色均以绿色为主，幼苗叶姿和开花期叶姿均以半上举为主，穗颈形状76.5%为弯曲，穗松紧度以中型居多，穗码密度中疏最多，占38%，其次为中密；谷穗主要呈纺锤形，刺毛短的居多，占58%，刺毛大多呈绿色，其中50.5%的谷子花药为橙色，粒色和米色均以黄色居多。

质量性状的Shannon多样性指数能够较直观地体现某一性状在不同级别上的具体分布情况，13个质量性状的Shannon多样性指数变幅为0.357～1.207，平均值为0.75，其中穗码密度多样性指数最大，叶鞘色最小，大部分的质量性状体现出来丰富的遗传多样性。

2.2数量性状和品质性状遗传多样性

由表4可知，谷子数量性状和品质性状变异系数在4.0%～25.3%之间，平均为16.6%，其中大于20%的性状有4个，依次为单株粒质量、单株穗质量、主茎直径、脂肪含量，农艺性状多样性指数在 1.652～2.099之间；多样性指数较高（>2.0）的性状有9个，分别为单株穗质量、单株粒质量、主茎长度、主穗直径、脂肪含量、蛋白质含量、穗下节间长度、主茎直径、千粒质量，多样性指数最小的性状为主茎节数。

全生育期变幅为99～120 d，极差为21 d，生育期最长的品种为九谷20（S57），最短的品种有苏子粮（S18）、黑谷子（S36）、嫩选15（S77）等14份资源。主茎长度变幅为73.0～187.0 cm，极差为 114 cm，陇谷13（S74）最高，195（S39）最矮。穗下节间长度变幅为11.0～35.0 cm，极差为24 cm，最长为朝谷12号（S1）、苏子粮（S18）和龙凤谷（S38）等，最短为赤谷10（S182）。主茎直径变幅为4.8～15.4 mm，主茎直径最大值为锦谷20-1（S153），最小值为峰谷12（S184）。主茎节数变幅为10～17个，极差为7个，主茎节数最多的为龙谷42（S122），最少的为朝谷14号（S3）、195（S39）、峰优谷6号（S46）等。主穗长度变幅为7～43 cm，极差为 36 cm，最长为长穗谷（S58），最短为长农51号（S145）。主穗直径变幅为12.7～46.7 mm，极差为34 mm，最大为天粟金米1号（S148），最小为汕谷5（S193）。单株穗质量变幅为9.4～43.4 g，极差为34，单株穗质量最大为公谷89（S109），最小为鲁谷1（S197）。单株粒质量变幅为7.6～36.4 g，极差为28.8 g，单株粒质量最大为赤优金谷（S49），最小为鲁谷1（S197）。千粒质量变幅为1.9～4.0 g，极差为2.1 g，千粒质量最大为红谷子（S161），最小为九谷20（S57）。蛋白质含量变幅为8.7%～16.4%，极差为7.7，蛋白质含量最高为晋谷12（S196），最低为冀谷42（S87）。脂肪含量变幅为1.1%～5.8%，极差4.7百分点，脂肪含量最高为绿谷子（S162），最低为赤谷20（S174）。淀粉含量变幅为60.4%～86.8%，极差26.4，淀粉含量最高为豫谷36（S142），最低为济白米1号（S53）。

2.3聚类分析

对不同谷子种质资源的农艺性状和品质性状聚类分析（图1），结果表明，欧氏距离为36.7时，将200份谷子种质资源划分为3类。各类群性状平均值见表5，第Ⅰ类群包含61份材料，占30.5%，该类群生育期较长，主茎长度、主穗长度较高，主茎节数较大， 千粒质量较大，蛋白质和脂肪含量较高，可作为高蛋白质和高脂肪遗传材料进一步研究。第Ⅱ类群包含127份材料，占63.5%，主茎直径、主穗直径较大，单株穗质量和单株粒质量均较大，增产潜力较大，可作为产量性状研究的种质资源研究材料。第Ⅲ类群包含12份材料，占6%，主茎长度、主茎节均最低，主穗长最小，该类群可以作为抗倒伏品种选育的遗传材料。

2.4主成分分析

利用SPSS软件对13个谷子农艺性状进行主成分分析，选取特征值>1的因子。由表6可知，前5个主成分的累积贡献率为60.9%，可反映全部信息的大部分信息，其中第1主成分的贡献率最高，第5个主成分的贡献率最低。

第1主成分的特征值为2.397，贡献率为18.438%，其中全生育期、主茎长度、穗下节间长度的载荷较高，分别为0.590、0.587、0.353，这些性状主要与生育期和株高相关；第2主成分的特征值为1.750，贡献率为13.459%，其中主茎直径、主茎节数、主穗长度的载荷较高，分别为0.525、0.508、0.359，这些性状主要与茎粗和穗长性状相关；第3主成分特征值为1.499，贡献率为11.529%，其中单株穗质量和单株粒质量的载荷较高，分别为0.497和0.468，此类性状主要与穗部产量相关；第4主成分特征值为1.178，贡献率为9.036%，其中蛋白质和脂肪含量的载荷较高，分别为0.588和0.465，此类性状主要与谷子品质相关；第5主成分特征值为1.093，贡献率为8.409%，其中千粒质量和蛋白质含量的载荷较高，分别为0.315和0.476，此类性状主要与产量性状和蛋白质含量相关。

2.5主要数量性状和品质性状相关性分析

由表7可知，谷子主茎节数与主茎长度极显著正相关，与穗下节间长度极显著负相关；主穗长度与穗下节间长度极显著负相关；主穗直径与主茎长度极显著负相关，与主茎直径极显著正相关；单株穗质量与主穗直径极显著正相关；单株粒质量与主茎直径、主穗直径、单株穗质量极显著正相关；千粒质量与主穗长度、单株穗质量、单株粒质量極显著正相关；脂肪含量与蛋白质含量极显著正相关；淀粉含量与脂肪含量极显著负相关。

3讨论

丰富的种质资源类型涵盖了巨大的基因背景差异，种质资源遗传多样性分析是育种突破的关键［24］。农艺性状和品质性状的多样性分析能够为资源利用和种质创新起到重要作用。本研究以200份谷子种质资源为试材，对总计26个性状进行了鉴定，其中包含13个质量性状、10个数量性状、3个品质性状。从遗传多样性的角度分析了200份材料的特点，结果显示，13个质量性状的多样性指数在0.357～1.207之间，其中穗码密度多样性指数最高；13个农艺性状和品质性状的变异系数变幅为4.0%～25.3%，其中单株粒质量变异系数最大，各个性状的差异较大。由此可见， 各个谷子种质间差异较大，来源广泛，类型丰富，为筛选特异性种质资源提供了大量的材料基础。

多位学者对谷子的农艺性状进行遗传多样性分析［24-26］，但结合品质性状综合分析的较少，本研究聚类分析结果表明，各类群差异较大，第Ⅰ类群熟期较长，植株高大，并且蛋白质和脂肪含量较高；第Ⅱ类群产量性状表现突出；第Ⅲ类群包含的材料植株较矮，可作为抗倒伏和适宜机械化收获材料进行遗传研究。主成分分析结果表明，13个性状分为5个主成分，5个主成分分别与株高、穗长、穗部产量性状、品质性状、产量相关。相关性分析结果显示，主茎节数与穗下节间长度极显著负相关；主穗直径与主茎直径极显著正相关；单株穗重与单株粒质量极显著正相关；单株粒质量与主茎直径极显著正相关。这与王海岗等的研究结果［12］一致，主穗长度与穗下节间长度极显著负相关，这与彭小伟等的研究结果［27］不一致，可能是材料和环境的不同造成的。

数量性状在不同的环境和不同的年份都可能表现出不同的结果，该研究的性状结果可能受到环境因素的影响，排出环境影响的有效方法就是进行多年多点的鉴定，并且要结合利用分子标记进行遗传学分析，能够更加直接和准确地反映不同材料基因组DNA间的差异。在研究方法的利用和选择上也需提升和改进，应采取基于表型性状、多种方法相结合的手段，实现高效、准确的鉴定种质资源的特性，为育种材料提供完整准确的评价结果。

4结论

200份谷子种质资源遗传多样性丰富，变异幅度大，分成三大类群，各类群性状差异较大，特异性状表现突出，可为创制新品种提供重要资源支撑。筛选出5个主要性状，可作为资源评价和品种选育着重关注的性状。

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