7 种天然饵料对大西洋金黄水母（Chrysaora quinquecirrha）幼水母体存活和生长的影响

李达，王文章，周强，王玮

（青岛海洋科技馆，山东 青岛 266003）

大西洋金黄水母（Chrysaora quinquecirrha），又名大西洋海刺，属刺胞动物门、钵水母纲、旗口水母目、游水母科、金黄水母属，体色通常为不透明的白色[1]，颜色纯净，形态优美，泳姿优雅，具有极高的观赏价值，已在许多水族馆人工饲养和展示。

大西洋金黄水母分布于大西洋、印度洋沿岸以及西太平洋沿岸的温暖水域[2]，常见于美国东部、墨西哥湾北部和印度东南等沿海[2-9]。在25℃～31℃的夏季沿海地区，大西洋金黄水母迅速生长[10]，大量出现在美国东部河口和沿海[4,5]。当温度接近15℃时，大西洋金黄水母开始从水面消失，温度降至10℃时，仍有部分被发现于拖网上[11]。作为食物链的顶级捕食者，大西洋金黄水母利用伞体、触手和口腕捕捉猎物[12]，以各种浮游生物如栉水母、桡足类、枝角类、多毛类、鱼卵和鱼苗等为食[4,9,13-18]。利用高通量测序（Next-generation sequencing）方法对大西洋金黄水母消化道灌洗液、胃囊和触手进行DNA片段收集和测序，发现23 个不同的食物类群，包括以前未被记录为被捕食物种的一些软体生物。这些食物类群包括桡足类、鱼类、栉水母、海葵、片脚类、藤壶类、虾类、多毛类、吸虫、扁形虫、棘皮动物、腹足类、双壳类和半索动物等[19]。另有研究发现，大西洋金黄水母碟状体对栉水母幼体具有较明显的选择捕食性[20]。

在人工环境中饲养，温度、盐度、光照和pH 等环境因子显著影响水母生长[21-27]。饵料种类和变化同样影响水母生长发育和活力等[28-31]。处于生长期的幼水母体生长状态能直观反映出饵料是否满足了营养需求。本研究通过对比单独投喂不同天然饵料后大西洋金黄水母幼水母体的生长和存活情况，探究大西洋金黄水母幼水母体快速且健康生长的天然饵料种类，可为水母研究工作中的饵料结构优化提供策略和参考。

1 材料与方法

1.1 材料

大西洋金黄水母碟状体及幼水母体均为本实验室自行培育。碟状体经过1～2 个月活卤虫无节幼体培养后，挑选形态完整，伞体收缩正常，活力强，伞径（3.5±0.5）cm 的幼水母体作为实验对象，分别投喂海月水母（Aurelia aurita）碎块、卤虫（Artemia）无节幼体、大黄鱼（Larimichthys crocea）鱼卵、大银鱼（Protosalanx hyalocranius）肉糜、糠虾（Mysidacea）、桡足类（Copepods）及卤虫（Artemia）成虫，其中海月水母和卤虫无节幼体为活体，其余为冻鲜。

1.2 方法

设7 个实验组，每组3 个平行，每个平行30 只幼水母体。所用实验缸为200 L 亚克力环形水母缸，进缸24 h 内不投喂。水母放入后，实时调节水流，使其口腕和触手均自然伸长，无缠绕和卷曲。

每日上午10：00 投喂1 次。投喂量以水母胃囊饱满为准，每日调整投喂量。用巴氏吸管和亚克力空心管投喂。

每5 d 在投喂前从各缸随机取3 只水母测量和记录生长数据（不足3 只则以实际数量为准）：用秒表计数其游动时的伞体收缩频率；将水母放入实验托盘，使其伞体自然铺平，口腕自然伸长，用吸水纸吸干体表水分后用游标卡尺（美耐特MNT）测量伞径和口腕长度；用电子天平（OHAUS，精度0.0001 g）称量个体质量。每日淘汰死亡、畸形、溃烂或伞体无收缩水母，记录数量。

实验用源水均经过沉淀、石英砂缸过滤和紫外灯杀菌。各实验组水温维持在（22±1）℃，盐度（32±1）。选用光源为90 W 太空灯（希帝莱品牌），每日光照12 h，昏暗12 h，光强变化模拟日出日落。每缸配有紫外杀菌灯、加热装置和制冷系统。每日傍晚吸污处理，清除剩余饵料和排泄物。每日使用滴流桶给所有实验缸补充淡水。每2 d 检测各实验缸水中盐度、亚硝态氮（NO2--N）和总氨氮（TAN）含量及pH，并通过换水及时调整水质到理想指标（盐度32±1，亚硝态氮<0.02 mg/L，总氨氮<0.05 mg/L，pH 7.8～8.1）。每5 d 更换总水量的10%。实验为期60 d。

1.3 数据处理

实验结果用平均值±标准差表示。

存活率按下式计算：存活率/%=n1/n×100%。

式中，n1为存活的水母数量，n 为初始水母数量。

利用Excel 2010 和SPSS 20.0 统计分析软件对各项数据进行整理和分析，用Origin 2018 软件进行绘图。用单因子方差分析法分析组间差异，用Student-Newman-Keul’s 检验法分析组间显著性，P<0.05 表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体存活率的影响

不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体存活率的影响见图1。海月组始终维持较高存活率；糠虾组存活率在30 d 后开始出现明显下降；桡足类组存活率在15 d 后开始缓慢下降；鱼卵组和鱼肉组存活率在15 d 后开始出现明显下降；卤虫无节幼体组和卤虫成虫组存活率自初始呈不断下降。第60 d 各组存活率由高到低依次为：海月组（93.33±0.00）%、卤虫无节幼体组（17.78±1.92）%、卤虫成虫组（11.11±1.92）%、鱼卵组（4.44±1.93）%、鱼肉组（4.44±1.93）%、糠虾组（4.44±1.93）%和桡足类组（4.44±1.93）%。第60 d 差异性分析显示，海月组、卤虫无节幼体组和卤虫成虫组分别与其他组差异显著（P<0.05），鱼卵组、鱼肉组、糠虾组和桡足类组组间差异不显著（P>0.05），与其他组差异显著（P<0.05）。

图1 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体存活率的影响Fig.1 Effects of different diets on survival rate of juvenile medusae of Atlantic sea nettle Chrysaora quinquecirrha

2.2 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体生长的影响

不同饵料对大西洋金黄水母伞径、口腕长度、个体质量和伞体收缩频率的影响如表1 和图2 所示。

表1 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体伞径、口腕长度、个体质量和伞体收缩频率影响（30 日/60 日）Tab.1 Effects of different diets on test diameter,oral arm length,body weight and umbrella pulse frequency for juvenile medusae of Atlantic sea nettle Chrysaora quinquecirrha（30 days/ 60 days）

图2 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体伞径、口腕长度、个体质量和伞体收缩频率影响Fig.2 Effects of different diets on test diameter,oral arm length,body weight and umbrella pulse frequency for juvenile medusae of Atlantic sea nettle Chrysaora quinquecirrha

海月组和卤虫成虫组幼水母体伞径缓慢上升，最大值分别出现在第60 d 和第55 d；卤虫无节幼体组呈先快速上升后趋于平缓，最大值出现在第50 d；鱼肉组呈先上升后趋于平缓，最大值出现在第20 d；鱼卵组呈先上升后下降，最大值出现在第5 d；糠虾组和桡足类组呈缓慢下降，最大值均出现在第15 d。第60 d 各组幼水母体伞径由大到小依次为：卤虫无节幼体组、卤虫成虫组、海月组、鱼肉组、糠虾组、鱼卵组和桡足类组（图2-a）。

海月组和卤虫成虫组幼水母体口腕长缓慢上升，最大值分别出现在第60 d 和第40 d；卤虫无节幼体组呈先明显上升后下降，最大值出现在第25 d；鱼肉组呈先上升后趋于平缓，最大值出现在第15 d；糠虾组、桡足类和鱼卵组先上升后下降，最大值分别出现在第15 d、第30 d 和第5 d。第60 d 各组口腕长度由长到短依次为：卤虫成虫组、卤虫无节幼体组、海月组、鱼肉组、糠虾组、桡足类组和鱼卵组（图2-b）。

卤虫无节幼体组幼水母体个体质量明显上升，最大值出现在第60 d；海月组和卤虫成虫组呈缓慢上升，最大值分别出现在第60 d 和第55 d；鱼肉组先上升后下降再趋于平缓，最大值出现在第20 d；鱼卵组先上升后下降，最大值出现在第5 d；糠虾组和桡足类组呈缓慢下降，最大值分别出现在第5 d和第0 d。第60 d 各组个体质量由大到小依次为：卤虫无节幼体组、卤虫成体组、海月组、鱼肉组、鱼卵组、糠虾组和桡足类组（图2-c）。

海月组幼水母体伞体收缩频率较为稳定，呈缓慢下降，最大值出现在第25 d；卤虫无节幼体组、鱼肉组和卤虫成虫组呈持续下降，最大值分别出现在第0 d、第0 d 和第5 d（并列相同）、第5 d；糠虾组和桡足类组先平缓再快速下降，最大值分别出现在第0 d 和第25 d；鱼卵组先上升再下降，最大值出现在第10 d。第60 d 各组伞体收缩频率由高到低依次为：海月组、鱼卵组、卤虫无节幼体组、鱼肉组、卤虫成虫组、糠虾组和桡足类组（图2-d）。

3 讨论

3.1 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体存活率的影响

本实验在统计存活率时，将畸形、溃烂或伞体不收缩的水母一并计入淘汰水母，统计结果反映了健康水母的最终数量。海水桡足类体内不饱和脂肪酸含量高，并含有鱼虾蟹生长发育的必需氨基酸，是营养全面的海洋生物活饵料。投喂桡足类可提高人工育苗中海水鱼虾蟹幼体的成活率与活力[32,33]。桡足类富含二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA）、游离氨基酸和一些其他必需微量营养素以及消化酶，这些成分，尤其是不饱和脂肪酸是很多海洋鱼类早期幼体正常发育的重要保证[33]。本实验中，桡足类组水母中后期的存活率下降，淘汰水母多伞体萎缩且无收缩活力，表现为营养缺乏，可能选用冻鲜桡足类为饵料，其中幼水母体所需的营养成分部分流失造成。糠虾组水母存活率曲线和淘汰水母状态与桡足类组相似，同样判断为缺乏营养，糠虾组水母进食后排出较多的食物残渣，这种情况在不同饵料组合对马来沙水母（Sanderia malayensis）生长影响[30]的实验中同样出现，认为幼水母体的胃囊在消化糠虾时存在一定困难。实验发现，鱼卵组水母在进食后排出的部分鱼卵残渣会一直黏附在口腕根部和口腕上，而该组淘汰水母多呈伞体萎缩且口腕严重萎缩，认为与鱼卵的高脂肪组成有关，其高黏稠度的饵料可能不利于水母的消化和残饵排出，水母无法正常游动和消化代谢。卤虫无节幼体组和卤虫成体组淘汰水母多呈畸形，表现为统一的伞体翻折，且淘汰个体遍及整个生长期，原因尚不明确，有待进一步研究。

胶质类生物（水螅水母和海月水母碟状体）在霞水母（Cyanea nozakii）胃囊中平均存留时间显著短于桡足类和鱼类，随着桡足类、海月水母、鱼类的体长增加,霞水母对其消化时间显著增长[34]。本研究中，海月组水母存活率显著高于其他组，且整体形态匀称，认为海月水母满足该幼水母体营养，且易消化吸收。实验选用大银鱼鱼肉并加工成肉糜投喂，意在有助于水母胃囊的消化，而该组水母进食后仍然排出较多食物残渣（表现为光滑的胶质团颗粒），认为鱼糜消化不充分可能与实验水母的整体规格较小有关，也可能与胶状肉质有关。鱼肉组淘汰水母个体多数已接近亚成体，表现为口腕萎缩且伞体活力差，认为水母处于非营养缺乏导致的异常状态，在后续实验中建议选用不同肉质的鱼肉种类来研究其对水母消化及生长的影响。

3.2 不同饵料对大西洋金黄水母幼水母体生长的影响

野外环境中，大西洋金黄水母食物选择性较为广泛[19]，人工饲养环境下，不仅要选择满足水母正常生长的饵料，还需对饵料的获取难易以及对水质的影响进行权衡。

作为水母饲养研究的常用饵料，卤虫无节幼体营养丰富[35]且易被消化吸收[34]。在不同饲料对海月水母的生长性能影响实验中，发现卤虫无节幼体组生长性能最好，水母伞径显著高于其他各组[36]。本实验发现，卤虫无节幼体组水母生长速度最快，其个体质量指标在后期表现出继续生长的趋势，具有一定生长潜力，且观察到部分水母在第10 d 出现明显性腺，认为卤虫无节幼体能够充分满足该水母幼水母体生长所需营养。在第35 d 后，卤虫无节幼体组水母口腕长度普遍缩短且标准差变大，认为与实验期间所观察到部分组水母整体口腕过长导致相互缠绕并断裂有关。海月组水母伞径和个体质量增长稳定，两项指标均表现出继续生长趋势，伞体活力始终较强且稳定，认为海月水母同样是该种水母幼水母体的优质饵料。海月水母本身含水量较大，单位体积内其营养物质总量相对较少，这也是导致海月组水母生长速度较慢的原因之一。卤虫成虫组水母在饲养后期伞径和个体质量趋于平稳，虽然两项指标均小于卤虫无节幼体组最大值，但其口腕长度相对较长，无生长异常状态，因此认为卤虫成虫组水母在亚成体时期遇到生长瓶颈，可能饵料本身缺乏水母成体时期所需某种营养物质导致，也可能受实验投喂频次影响，水母日能量摄入相近于能量消耗。

鱼肉作为水母饲料的研究报道较少。本研究发现，鱼肉组水母在前期表现出明显的生长优势，在0～5 d，其伞径和个体质量均大于其他组，在10～20 d阶段，其伞径和个体质量均大于除卤虫无节幼体组外其他组（图2）。通过对比发现，第45 d 时，鱼肉组和海月组水母的伞径和个体质量基本一致，但鱼肉组口腕长度只有海月组一半，伞体收缩频率也明显小于海月组。鱼肉组在快速生长后出现的异常停滞状态，原因尚不明确。实验所选鱼肉为大银鱼肉，其对幼水母体前期生长具有的明显促进作用，认为鱼肉具有作为水母常规饵料的可研发性，利于降低水母饲养成本。

脂类是海水仔稚鱼的必需营养要素，n-3 高度不饱和脂肪酸是海水仔稚鱼的必需脂肪酸，直接影响其生长和存活，其中又以DHA 和EPA 尤为重要[37]。大黄鱼鱼卵含有丰富的脂肪酸和氨基酸[38]，DHA 含量远高卤虫无节幼体[35,38]。本研究中，鱼卵组水母在投喂初期表现出较强的生长优势，认为鱼卵营养满足幼水母体早期所需，而该组水母伞体收缩频率在第10 d 明显大于其他组的极值，说明鱼卵中富含提升水母活力的营养物质，可能与DHA 和EPA 有关。因此在日常饲养中，有望在水母的基础饵料中额外添加指定营养物质，以定向提高水母的生长速度和活力。研究表明，浮游桡足类是绝大多数幼鱼和许多中上层经济鱼类（如鲱Clupea pallasi、银鱼Salangidae、金色小沙丁鱼Sardinella aurita、鲐Pneumatophorus japonicus 和竹荚鱼Trachurus japonicus 等）及鲸类的主要天然饵料，又是底栖鱼类的间接饵料[39]。桡足类具有丰富的磷脂，磷脂中具有高含量的高度不饱和脂肪酸和抗氧化物质[40]。本实验发现，桡足类组水母伞体收缩频率在10～25 d 阶段呈明显升高，认为桡足类中同样含有提高水母活力的营养物质。在实际饲养中，复合饵料投喂下的水母存活率和生长率往往大于单一饵料投喂，因此对于不同饵料的选择和添加比例，以及添加剂的运用，将是后续研究工作的重点之一。

3.3 结论

实验所选7 种天然饵料对大西洋金黄水母幼水母体存活和生长具有明显差异性影响：海月组存活率最高（>90%），其他组存活率皆在50%以下；卤虫无节幼体、海月水母和卤虫成虫具有稳定的生长促进作用（生长速度卤虫无节幼体＞卤虫成虫＞海月水母），其中卤虫无节幼体组和海月组具有继续生长趋势；大银鱼肉在初期具有明显生长促进作用；黄花鱼卵在初期具有明显生长促进作用和伞体活力提升作用；糠虾和桡足类无明显生长促进作用。