朝鲜球坚蚧成虫寄生蜂资源调查

杨海涛 ,席欧彦,赵 倩,曹竹君,胡红英

(新疆大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程重点实验室,乌鲁木齐 830017)

0 引 言

【研究意义】朝鲜球坚蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius隶属于半翅目Hemiptera介壳虫科Coccidae毛球蚧属Didesmococcus[1]。该害虫危害杏、桃、李、梅、樱桃和梨等果树以及一些园林绿化植物[1-2]。近年来,在新疆喀什、阿克苏和伊犁等地均有此害虫的发生[3-4]。目前,对于朝鲜球坚蚧的防治主要以化学防治为主,物理防治为辅,但由于成虫表面有一层蜡质结构,导致防治难度较大,药物防治效果较差[5]。寄生蜂是介壳虫重要的天敌昆虫,对控制介壳虫的种群数量具有重要的作用。调查朝鲜球坚蚧寄生蜂资源,对提供该害虫的生物防治技术有实际意义。【前人研究进展】朝鲜球坚蚧一年繁殖一代,若虫固着在叶片及枝杆上吸食植物汁液,成虫附着在枝杆上分泌的透明黏液影响枝条的呼吸,而且霉菌易在分泌透明黏液的地方生长[3-6]。朝鲜球坚蚧成虫近球形,直径3～4 mm,介壳呈黑褐色,具光泽。被寄生后的成虫体为红褐色或出现红褐色斑块。目前,已对介壳虫的分类学、组织学均进行了研究[7]。我国关于介壳虫的研究,目前获得的主要成果有《中国农区的介壳虫》[7]、《中国蚧虫分类概要》[8]、《常见介壳虫鉴定手册》[9]、《中国盾蚧志(第一、二、三卷)》[10-12]、《中国蚧科》[13]、《中国经济昆虫志蚧总科》[14]、《中国动物志》(昆虫纲第二十二卷)[15]等。介壳虫是半翅目蚧总科的统称多为农林害虫,少数为资源昆虫如:白蜡虫EriceruspelaChav的雄虫分泌的蜡为重要的工业原料[13,16]。【本研究切入点】徐兵强等[17]对朝鲜球坚蚧优势寄生蜂球蚧花角跳小蜂的扩散范围进行了初步研究。王爱静等[18]初步研究了介壳虫优势寄生蜂球蚧花角跳小蜂的寄生率。徐志宏等[19]发现介壳虫寄生蜂一新种,昌吉跳小蜂(EncyrtuschangjiensisXu, sp.n.)。谭耀庚等[20]报道了云南柑桔介壳虫寄生性天敌34种。目前,关于朝鲜球坚蚧寄生蜂的报道较少。利用寄生性天敌进行防治是生物防治的重要手段之一[21]。朝鲜球坚蚧的寄生性天敌有金小蜂、姬小蜂、跳小蜂、蚜小蜂等[22,23],国内关于朝鲜球坚蚧寄生蜂的报道较少,且未对寄生性天敌进行详细描述。【拟解决的关键问题】研究朝鲜球坚蚧寄生蜂的种类,详细描述其形态特征,分析本地优势寄生蜂的种类、存活时间以及雌雄蜂比例,为朝鲜球坚蚧的生物防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 标本采集

2021年5～6月采集乌鲁木齐市新疆大学校园内(N 43°45′50″,E 87°37′18″,海拔907 m)杏树上带有朝鲜球坚蚧成虫的枝条,进行室内饲养。图1

注:A.朝鲜球坚蚧危害状况;B.朝鲜球坚蚧成虫;C.被寄生的介壳虫(小蜂正在羽化)

1.1.2 仪器与试剂

Nikon SMZ25 双目体视镜、Nikon E200 生物显微镜、光照培养箱、恒温培养箱、剪枝钳、镊子、解刨针、载玻片、盖玻片、试管、脱脂棉、纱布、无水乙醇、5%KOH溶液、木榴油、丁香油、中性树胶、蜂蜜等。

1.2 方 法

1.2.1 介壳虫的饲养

将采集到的带有介壳虫成虫的枝条放在试管内,枝条下端用脱脂棉包裹并沾水保湿,用纱布封口,放置于光照培养箱内。培养条件设置为湿度50%,温度25℃,光照强度为3 000 lx,光周期16L∶8D。

1.2.2 寄生蜂的饲养及鉴定

寄生蜂羽化后,将其放入一只新的试管中,试管口用纱布封口,并在试管口放入1个棉条,用15%的蜂蜜水(蜂蜜∶水=1∶6)滴在棉条上对寄生蜂进行饲喂,早中晚各饲喂1次,记录寄生蜂的寿命长短,将死亡的寄生蜂保存在无水乙醇中。

寄生蜂的鉴定参考Trjapitzin、黄建、肖晖、廖定熹[24-28]的鉴定资料。

1.2.3 玻片标本制作

取形态较好的标本放入5% KOH溶液中,于50℃的恒温培养箱中解离直至仅剩下透明的外骨骼;用无水乙醇将解离后的标本洗涤5遍后放入木榴油中脱水20 min,之后放入丁香油中;将小蜂从丁香油中取出,放在载玻片上,滴1滴中性树胶,在中性树胶中解剖并整姿、烘干,在滴加少许中性树胶盖上盖玻片后烘干保存。存放在新疆大学昆虫标本馆(ICXU)。

1.2.4 术语缩写

F:触角索节。F1,F2,F3……,分别表示第 1 索节,第 2 索 节,第 3 索节……

C:触角棒节。C1,C2,C3,分别表示第 1 棒节,第 2 棒节,第 3 棒节。

1.3 数据处理

所有数据采用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行统计分析。运用Excel和Graphpad 8.0软件对试验数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 朝鲜球坚蚧寄生性天敌种类形态描述

2.1.1 球蚧跳小蜂Encyrtusinfidus(Rossi, 1790)图2

雌性:体长1.56～2.1 mm。体大部呈黑色,头、胸边缘和腹基部均呈黄棕色;后头呈黑色;小盾片两端黑色,中间2/3亮黄色;中胸侧板黄色;前、中足黄色,中足胫节基部黑褐色,后足背面黑褐色,腹面黄色;前、后足基节白色,中足基节黄色;触角柄节黄色,鞭节褐色,从基部向端部颜色逐渐加深,端部呈黑褐色。

头部:前额宽为头宽的1/2,表面分布大而深的刻点似高尔夫球表面;颚眼沟缺失,颚眼距小于复眼长;上颚1齿;下颚须4节;下唇须3节;触角窝距唇缘的距离大于其直径;触角窝上缘高于复眼下缘连线,下缘低于复眼下缘连线;触角洼较浅;触角窝间突不明显;单眼呈钝角三角形排列;触角柄节细长,长为宽的4.3倍;梗节长大于宽,其长等于F1;索节6节,F1长大于宽,向端部逐渐变成宽大于长;棒节3节,端部横切。

胸部:前胸背板与中胸盾片分界线不明显,两者均具网状刻纹且着生黑色刚毛;小盾片基部黑色区域刻纹网状,中间黄色区域为不明显的纵向条纹,端部有一撮黑色刚毛;中胸盾片后缘直;三角片横形在中部靠近;前翅端部2/3烟褐色,中部有一纵向透明带,基部几乎透明;亚缘脉端部1/3处有一条短的烟褐色横带,其上刚毛较长;缘脉长大于宽,后缘脉、痣脉长,痣脉弯曲,爪形突不明显,后缘脉和痣脉端部有一透明条带相连;后翅透明;中足胫节距与基跗节几乎等长;后足胫节有两个不等长的距。

腹部卵圆形,其长略小于胸长;尾须板位于腹中部;肛下板不突出,几乎达腹端部;产卵器不伸出。

雄性与雌性相似,体除小盾片中间亮黄色外其余均为黑色。触角着生较长刚毛;梗节短于F1;索节非横形;棒节不分节。

寄主:枣球蜡蚧Eulecaniumgiganteanshinji、榛球蜡蚧EulecaniumcoryliL、刺球蜡蚧EulecaniumrugulosumArchangelskaya[29]、朝鲜球坚蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius。

分布:中国黑龙江、陕西、新疆;欧洲;北美。

2.1.2 球蚧花角跳小蜂Blastothrixsericea(Dalman, 1820)图3

雌性:体长1.1～2.0mm;全身呈蓝绿色金属光泽;触角黑褐色,梗节端部和F5～F6,颜色较浅呈黄色;前翅透明;翅基片端部白色,基部黑色;前足、后足黑色,腿节和胫节的关节处颜色较浅;中足浅黄棕色,腿节端部,胫节两端具黑褐色环形条带。

头部:前额宽略大于头宽的1/3,其上刻纹顶针状;复眼卵圆形;后头缘尖锐;触角窝上缘位于复眼下缘连线以下,触角窝到唇缘的距离略等于触角窝长径;触角窝间突不明显,上端钝圆;触角柄节宽扁,长约为宽的3倍;梗节长为宽的1.5倍,且梗节略长于F1;索节6节,各节长大于宽,从基部向端部逐渐加宽变短;棒节3节,端部横切;上颚1齿1横截;下颚须4节;下唇须3节。

胸部:前胸、中胸和小盾片均有顶针状的刻纹;三角片横形且在中部相接;中胸侧板未膨大,后胸侧板与后足基节相接;前翅长超过腹端部,刺毛列存在;缘脉长约为宽的3倍;后缘脉与痣脉发展完好且长度相等。

腹部呈三角形,其长短于胸部;尾须位于腹中部;肛下板达腹端部4/5处;产卵器几乎不伸出腹端部。

雄性与雌性相似,触角着生较长刚毛,棒节不分节,柄节、梗节、索节黄色,梗节基部黑色;足颜色较雌性浅。

寄主:大球蚧属Eulecanium、绵蜡蚧属Pulvinaria、毛球蚧属Didesmococcus、木坚蚧属Parthenolecanium[27]。

分布:中国云南;加拿大,印度,俄罗斯,美国,欧洲。

2.1.3 赖食蚧蚜小蜂Coccophaguslycimnia(Walker, 1839)图4

注:A．头;B．前翅;C．后翅;D．胸;E．触角;F．前足;G．腹;H．整体侧面观;I．中足;J．后足

雌性:体长0.8～1.1 mm。体黑褐色,小盾片后端2/3亮黄色;触角柄节、梗节深褐色,其余褐黄色或浅褐色;前翅透明;前足腿节黑褐色,端部黄色,胫节黄色,基部背面褐色;中足腿节黑褐色,两端黄色,胫节黄色;后足(图4J)腿节黑褐色,仅端部黄色,胫节基部黑褐色,端部黄褐色;前、中、后足基节黑棕色,转节、跗节黄色。

头部:复眼具细毛;上颚2齿1横截;下颚须2节;下唇须1节;触角8节,其上具较密的短毛;柄节长为宽的3.5倍;梗节长大于宽且短于F1;索节3节,F1最长;棒节略等于F1、F2之和,C1长与F3长几乎相等;索节和棒节上具多个明显的条形感受器。

胸部:中胸背板具不明显的网状刻纹,并着生较密的短刚毛,后缘有一对较长刚毛;每个三角片上均着生两根刚毛;小盾片具3对刚毛,前端刻纹明显,后端刻纹较浅;前翅长为宽的2.26倍,翅缘毛较短;亚缘脉短于缘脉;后缘脉和痣脉短,痣脉端部膨大;中足胫节距略短于基跗节。

腹端部略扁平,产卵器未伸出腹末端。

雄性与雌性相似,但其小盾片没有黄色亮斑。

寄主:毛球蚧属Didesmococcus、蜡蚧属Eulecanium[25]。

分布:中国北京、河北、福建、江西、山东、河南;欧洲,美洲;大洋洲。

2.1.4 松毛虫楔缘金小蜂Pachyneuronsolitarium(Hartig, 1838)图5

雌性:体长1.54 mm,体黑稍有绿色金属光泽;复眼红色;触角黑褐色;足基节基部褐色,腿节和胫节黄色,腿节中部颜色稍深。

触角位于颜面中部,触式为11 263;柄节长达前单眼;梗节长大于宽;索节长稍长于宽,具黄色刚毛和条形感觉器;头宽于胸,胸宽于腹;前胸背板短并窄于中胸;中胸盾片具网状刻纹;中胸盾纵沟不完整;并胸腹节长为小盾片长的1/2,无明显的中脊和侧褶,原侧褶位隆起并在并胸腹节中部呈“V”字形;并胸腹节后部具半球形的颈;前翅透明;缘脉长为宽的4.5倍,与痣脉等长;后缘脉约为缘脉的两倍;前缘室上表面具一列毛;基脉毛列完整,前翅透明斑下端封闭;柄后腹具腹柄,且短于后足基节长;柄后腹光滑,呈卵圆形;第一节背板长为整个柄后腹长的1/3。

寄主:松毛虫、瓢虫蛹,其也是介壳虫的重寄生[26]。此次研究该小蜂数量较少,仅发现一只,推测其为朝鲜球坚蚧的重寄生蜂,但寄主不明。

分布:中国北京、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、浙江、福建、山东、湖南、广东、广西、四川、云南、陕西、甘肃、新疆;日本,德国,捷克,摩尔多瓦。

2.2 朝鲜球坚蚧4种寄生蜂雌雄比及优势寄生蜂寿命

研究表明,共采集朝鲜球坚蚧成虫267头,其中带有羽化孔的介壳虫为102头。其自然寄生率为38.2%。球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂数量较多为朝鲜球坚蚧的优势寄生蜂。其中球蚧跳小蜂在4种寄生蜂中占比最高,占寄生蜂总数的65.14%。此种小蜂为群居寄生蜂,单头介壳虫成虫最多羽化出球蚧跳小蜂11头,介壳虫中寄生蜂的羽化数量与壳虫体内卵的孵化率成反比。作为朝鲜球坚蚧的优势寄生蜂,球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂对其群落的影响重大,对朝鲜球坚蚧种群动态的变化具有控制作用。

球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂寿命比较如图6,球蚧跳小蜂雌性最长能活18 d,雄性最长能活9 d;球蚧花角跳小蜂雌雄最长寿命均为17 d,雄性球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂寿命具显著性差异(P<0.05)。表1,图6

表1 获得的4种寄生蜂数量及各寄生蜂的雌雄比

3 讨 论

3.1朝鲜球坚蚧在我国河北、陕西、山西、甘肃、山东、江苏、贵州、河南、安徽、青海等多个省份均有报道[30-35],大多数的报道是有关其生物学特性和化学防治策略的研究。贾学苏[29]和黄保宏[22]描述了介壳虫成虫的颜色为红褐色至黑褐色,张之光[35]将朝鲜球坚蚧成虫的颜色描述为黑褐色,发育不良时颜色较浅。研究发现,介壳虫颜色呈红褐色或出现红褐色斑块时会有寄生蜂羽化,而黑褐色介壳虫上未发现羽化现象,发育正常的介壳虫颜色呈黑褐色,被寄生的介壳虫颜色变浅出现红褐色。

3.2研究饲养鉴定出的寄生蜂体表特征存在种内变异与前人描述也存在少许差异。球蚧跳小蜂雌性标本背面观体大部分呈黑色,边缘有黄色相伴,少数情况下头背面观大部分呈黄棕色,仅单眼附近呈黑色,中胸盾片大部分呈黄棕色仅中间呈浅黑色。马凤林[28]对采集到的该种雄性标本的小盾片描述为完全黑色,与研究中小盾片中部具黄色条带有所不同。党心德[36]在枣球蜡蚧寄生蜂记述中描述该种雄性小盾片中部有窄的白横带,其余均暗褐与研究中该种相似。黄建[26]在中国介壳虫寄生蜂志中描述球蚧花角跳小蜂雌性F5～F6黄色,研究中大多数个体F5几呈黄色,仅基部略显褐色,也有少数情况F5完全黄色,或几乎完全褐色,仅端部略显黄色。黄建[26]描述该种索节6节,各节长大于于宽,从基部向端部逐渐加宽变短,研究中该种多数样本与上述描述一致,但少数F6呈亚方形。赖食蚧蚜小蜂雌性小盾片前端黑褐色,后端黄色,同时也发现一些样本小盾片基部黑褐色中间2/3黄色,端部稍有黑褐色。黄健[26]在中国蚜小蜂科分类中记述了该种,中胸盾侧叶上有4根刚毛,研究中盾侧叶上刚毛不明显或掉落,并未观察到黄健[26]所描述的4根刚毛。松毛虫楔缘金小蜂雌性与《中国动物志 昆虫纲 第64卷 膜翅目 金小蜂科 金小蜂亚科》中的差异在于复眼的颜色,肖晖[25]等描述该种复眼颜色为褐色,研究中的复眼颜色为暗红色。

3.3寄生蜂在介壳虫体内发育的整个过程中,寄主仍能存活,当寄生蜂羽化后咬破蚧壳致使寄主死亡,但蚧壳体内未被寄生蜂破坏的卵仍能正常发育[37]。研究亦发现此类现象,虽然寄生蜂羽化后介壳虫体内卵孵化出若虫的数量明显减少,但仍有部分介壳虫卵孵化。

3.4黑缘红瓢虫ChilocorusrubidusHope是朝鲜球坚蚧重要的捕食性天敌,除此之外其还捕食其它介壳虫和蚜虫。黑缘红瓢虫二龄若虫捕食活动频繁,可捕食介壳虫的卵、若虫或成虫。介壳虫成虫体较软时黑缘红瓢虫可直接将介壳虫取食,蚧壳体壁硬化后,其先在体壁上咬一个洞然后取食介壳虫体内组织[38]。无论是寄生性天敌还是捕食性天敌,均能减少介壳虫的虫口密度。

4 结 论

正常发育的朝鲜球坚蚧成虫蚧壳呈黑褐色,被寄生的成虫颜色变浅,蚧壳呈红褐色或出现红褐色斑块。朝鲜球坚蚧寄生蜂资源丰富,记录其4种寄生性天敌分别为球蚧跳小蜂、球蚧花角跳小蜂、赖食蚧蚜小蜂和松毛虫楔缘金小蜂,其中球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂为其优势寄生蜂,雌雄比均为1.3∶1,雌性最长寿命均能达17 d。