20份无花果种质资源植物学性状和品质性状比较

杨 光,张金云,阳桂芳,陈伟立,赵秀娟,张方秋,刘 姚

广东生态工程职业学院,广东广州 510520)

无花果(FicuscaricaLinn.),为桑科无花果属亚热带落叶灌木或小乔木。无花果原产地中海沿岸,有11 000年的栽培历史,是人类驯化最早的经济作物[1-2]。 无花果果实除含有糖、蛋白质、脂肪和矿物质等营养物质外,还含有丰富的维生素、黄酮类化合物和助消化的多种酶类等。现代医学研究发现,无花果具有降血糖和降血脂的功效[3-4]及镇静催眠作用[5],被誉为“21世纪人类健康的守护神”。无花果作为药食两用的佳品,具有巨大的开发潜力和价值。

目前,我国的无花果产地主要分布在山东、新疆、江苏、上海、浙江和福建等地[6-7]。山东无花果面积最大,约占全国的50%,大部分种植品种由美国、日本等国引进,主栽品种有青皮、美丽亚、布兰瑞克、波姬红等[8-9]。新疆无花果种植面积全国第二,主栽品种是新疆早黄、布兰瑞克和玛斯义陶芬等[10]。广东地区属热带和亚热带季风气候区,是全国光、热和水资源较丰富的地区,适合喜光、耐湿、耐高温的无花果品种种植推广。广东地区经济发达,市场对无花果的需求巨大。广东省2010年前后开始进行无花果规模种植,但面临无花果适种品种较少、品种混杂的难题。因此开展无花果种质资源的收集、鉴定与创新利用具有重要意义。笔者收集20份无花果种质资源品种,分析其在广州的生长、结实情况,包括树势、节间长度、叶面积、叶厚度、裂刻数、SPAD、YⅡ、单果重、纵径、横径、果形指数、可溶性固形物含量和果皮颜色等,有助于筛选适合本地的种质资源,促进广东地区无花果产业发展。

1 材料与方法

1.1 试验材料供试材料取自广东生态工程职业学院种质资源圃。20个无花果种质资源引自我国西南、江南、西北等地,于2018年移栽定植,株行距2 m×3 m,试验地统一管理。

1.2 试验方法每个品种选取3株长势均匀的植株进行观察取样。在无花果树冠中部随机选取10片完整叶片,采用多功能植物测定仪(Multispe Q)测定叶片SPAD值、YⅡ和厚度[11]。利用捷宇高拍仪拍照,LA-S植物图像分析仪测量叶面积[12-13];并记录叶片的裂刻数。每株无花果树随机选取10个枝条,利用直尺测量枝条中间部位的节间长度。

每个品种随机选取30个成熟的果实,利用电子天平称量其单果重,利用游标卡尺检测其纵径、横径,并计算果形指数,记录果皮颜色;并将成熟的果实,去除果皮,捣碎果肉,取澄清液,用数显折射仪器(日本艾拓,PLA-1),检测果实的可溶性固形物含量。

1.3 数据统计分析采用Microsoft Office 2016进行数据汇总和聚类分析;使用IBM SPSS Statistics 21.0进行多样性、相关性分析和主成分分析[14]。

2 结果与分析

2.1 无花果种质资源植物学性状在20份无花果种质资源中,中紫、川崎和绿乔丹等16个无花果品种适应广州的气候,生长良好,树势健旺;西西里黑、紫色波尔多、芭劳奈和格莱斯4个品种生长一般,树势中庸。20份无花果种质资源的平均节间长度为6.06 cm;其中布兰瑞克的节间长度最小,为4.05 cm;而绿早的节间长度最大,为8.67 cm(表1)。

表1 无花果种质资源的植物学性状

20份无花果种质资源的叶片为掌状,叶片裂刻数分为5裂和7裂2种。叶片面积平均为233.23 cm2,最小的品种是布兰瑞克(127.44 cm2),最大的品种是路易斯安紫(387.24 cm2)。叶片厚度平均为0.85 mm,中紫叶片最薄(0.57 mm),西西里黑叶片最厚(1.27 mm)(表1)。

叶绿素相对含量(SPAD)和实际光化学效率 (YⅡ)是叶片光合效率重要的指标。20份无花果种质资源的SPAD平均值为52.19,最低的品种是格莱斯(43.40),最高的品种是绿布(66.85)。20份无花果种质资源YⅡ平均值为0.61,最小的品种是绿布(0.53),最大的品种是中紫(0.68)(表1)。

2.2 无花果种质资源果实品质性状20份无花果种质资源单果重的变异最大(变异系数34.69%),平均值为31.28 g,单果重最大的是波姬红(49.76 g),最小的是波尔多(16.84 g)。果实横径和纵径的平均值分别为40.98和41.11 mm。横径最大的是美丽亚(58.23 mm),最小的是波尔多(27.94 mm);纵径最大的是波姬红(52.15 mm),最小的是波尔多(31.98 mm)(表2、3)。

表2 无花果种质资源的品质相关性状

表3 无花果种质资源植物学性状和品质性状的多样性分析

20份无花果种质资源的果形指数平均值为1.02,最大的是芭劳奈(1.26),最小的是布兰瑞克(0.72)。可溶性固形物含量的平均值为18.04%,最高的是玛斯义陶芬(20.81%),最低的是路易斯安紫(15.47%)。按照果皮颜色分为4类,即紫色果(6个)、红色果(5个)、黄色果(3个)和绿色果(6个)(表2)。果孔直径平均值为7.88 mm,最大的是金早(11.67 mm),最小的是路易斯安紫(3.36 mm) (表2、3)。

2.3 无花果种质资源性状相关性分析分析13个指标的相关性,结果表明,13个性状之间,呈极显著相关的性状有6对,其中正相关4对,负相关2对;呈显著相关的性状有8对,其中正相关6对,负相关2对。如单果重与纵横径呈极显著正相关,与果孔直径、果皮颜色和树势呈显著正相关。SPAD值和叶面积均与可溶性固形物含量呈显著负相关;果皮颜色与单果重、横径和果孔直径均呈显著正相关(表4)。

表4 无花果品种13个性状特征的相关性分析

2.4 无花果种质资源主成分分析对20份无花果种质资源的11个数量性状进行主成分分析(表5)。结果表明,前5个主成分累计贡献率为83.190%。其中第1成分特征贡献率为30.941%,主要与果实纵横径有关。第2成分特征贡献率为19.612%,主要与节间长度和叶片面积有关。第3成分特征贡献率为12.776%,主要与单果重和果形指数有关。第4成分特征贡献率为10.486%,主要与叶片面积和YⅡ有关。第5成分特征贡献率为9.375%,主要与YⅡ有关。

表5 无花果种质资源的11个性状主成分分析

2.5 无花果种质资源性状聚类分析对20份无花果种质资源的11个性状进行聚类分析,发现可以分为5个类群(图1)。第I类群包括5份种质资源,占总种质资源的25%,主要特征是可溶性固形物含量(平均值为19%)和YⅡ(平均值为0.63) 较高,而单果重、叶片厚度、节间长度和纵径较低,其平均值分别是24.1 g、0.71 mm、5.48 cm和37.39 mm;第Ⅱ类群包括7份材料,占总种质资源的35%,主要特征是可溶性固形物含量、单果重、果形指数以及果实纵横径等适中。第Ⅲ类群包括3份资源材料,占总种质资源的15%,主要特征是单果重、纵径、横径和果孔直径较大,其平均值分别是39.06 g、46.83 mm、50.46 mm和10.4 mm;而SPAD值较低(平均值为50.94)。第IV类群仅包括3份资源材料,占种质资源的15%,主要特征是叶片厚度和SPAD值较大,平均值分别为0.97 mm和53.36,而YⅡ值和叶片面积较小,平均值分别为0.59 mm和140.88 mm2。第V类群仅包括2份资源材料,主要特征是果形指数、节间长度和叶面积较大,平均值分别为1.15、6.74 cm和380.75 mm2,而可溶性固形物含量、果孔直径和横径较小,平均值分别为15.13%、5.96 mm和34.64 mm。

图1 无花果种质资源聚类分析Fig.1 Cluster dendrogram based on traits of Ficus carica Linn. germplasm resources

3 讨论

无花果作为药食两用的佳品,具有巨大的开发潜力和价值;但作为亚热带特色浆果,其在我国广东地区种植面积少、栽培品种单一,严重制约无花果产业的发展。无花果种质资源是选育新品种的关键基础,深入探究其遗传多样性及相关性,可为下一步的种质资源收集及育种工作提供重要参考。该研究收集20份无花果种质资源,并调查分析树势、叶片面积、果重、果皮颜色及可溶性固形物含量等13个性状。根据离散程度发现YⅡ变异系数最小为5.77%,果实单果重变异系数最大为34.69%,说明20份种质资源的性状存在较大差异,遗传多样性较丰富。

通过对20份无花果种质资源的13个农艺性状的相关性分析,发现纵横径与单果重等性状两两间显著正相关,这与以前的研究基本一致[15];树势是树体营养水平、生长结果状况的外观总体表现,维持稳定适宜的树势是丰产稳产的重要保证。该研究发现树势与单果重呈显著正相关,表明根据树势的生长情况,初步判断单果重的大小。果实颜色与单果重呈显著正相关,相关系数为0.432,说明适度的外观品质也可以影响单果重。光合作用是形成作物产量和品质的决定性因素[16]。而该研究发现,在叶片相关性状中,仅有叶面积和SPAD值与可溶性固形物含量呈显著负相关,与其他品质性状无相关性,说明在广东地区叶片光合作用相关性状并不是制约无花果产量和品质的决定性因素,推断合理的树形结构、果实颜色甚至叶片冠层,可能是提高产量与品质的重要因素。

主成分分析方法已广泛应用于文冠果[17]、核桃[18]和梨[19]等园艺作物种质资源遗传多样性研究。该研究将11个农艺相关性状进行主成分分析,前5个主成分的累计贡献率达83.190%,每个主成分都比较客观地反映了所控制的各性状之间的相互关系,有效地减少了变量数目,发掘到具有代表性的主成分因子,为种质资源综合评价奠定了基础。该研究发现,前3个主成分的累计贡献率为63.329%。其中第1成分主要与果实纵横径有关。第2成分主要与节间长度和叶片面积有关。第3成分主要与单果重和果形指数有关。因而在无花果种质的选育过程中,可以根据需求由主成分分析的因子排序,全面评价各个种质资源的优劣,从而为无花果的资源评价服务。

聚类分析可以分析不同性状以及不同种质资源之间的关系,了解种质资源的亲缘性,为种质资源鉴定评价和育种提供一定的理论依据[20]。近年来,研究者采用聚类分析对不同性状进行相对应的种质资源选择,如李[21]、番茄[22]和辣椒[23]等作物上已有应用。该研究对20份无花果种质资源的11个性状进行聚类分析,分为5个类群,初步明确各个类群之间的特征。其中第I类群的种质资源 可用于筛选可溶性固形物含量较高的品种。第Ⅱ类群可用于筛选可溶性固形物含量、单果重、果形指数以及果实纵横径等适中的品种。第Ⅲ类群可用于筛选单果重、纵径、横径和果孔直径较大,而SPAD值较低的品种。第IV类群可用于筛选SPAD值较大,而YⅡ值和叶片面积较小的品种。第V类群可用于筛选果形指数、节间长度和叶面积较大,而可溶性固形物含量、果孔直径和横径较小的品种。

综上所述,20份无花果种质资源具有丰富的遗传多样性,通过调查植物学性状和品质相关性状、相关性分析、主成分分析和聚类分析,为华南地区无花果的种质资源利用、育种和推广提供重要参考。