雅鲁藏布江土著鱼类种类组成及区系资源分布特征研究

李洪池，龚君华，2

（1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，西藏 拉萨 850002；2.西藏土著鱼类繁育与利用技术工程研究中心，西藏 拉萨 850002）

雅鲁藏布江位于具有“世界屋脊”之称的青藏高原主体西藏自治区境内，全长2 057 km，流域面积240 480 km2，是全世界海拔最高的河流。在我国各大河流中，雅鲁藏布江的流量居第3 位，干流两侧及支流河众多，孕育出了西藏重要的水体生态环境和各种水生生物［1-2］，作为西藏乃至中国最长的高原河流，其生物多样性情况历来备受关注，研究其流域内生物资源现状对高原地区物种生态平衡保护具有重要意义。

土著鱼类作为水域生态系统健康的重要指示类群，其种类组成、区系资源分布特征对该区域内的生态系统物质循环和能量流动有重要作用［3］。近年来，水生生物学家逐渐认识到，土著鱼类种类组成结构是与其生存环境共同影响，且相互适应的结果。雅鲁藏布江在流域海拔及面积上为西藏之最，上、中、下流域在自然环境上又有着较大的差别，是西藏地区土著鱼类资源较为丰富的地区［4-6］。

目前，由于气候条件、自然环境和人为因素的原因，导致雅鲁藏布江流域内土著鱼类资源面临个体趋向幼龄化、水质恶化等威胁［7］。调查掌握雅鲁藏布江流域内土著鱼类种类分布情况，分析其资源分布特征，对保证雅鲁藏布江地区水生生物资源和高原生态环境可持续发展具有重要意义［8-10］。本研究主要依据实地调查结果，并结合前人的研究文献资料，对雅鲁藏布江土著鱼类种类组成、区系分布及资源特征进行分析和探讨，为雅鲁藏布江鱼类资源的可持续利用及保护对策提供基础参考。

1 研究区域概括

雅鲁藏布江发源于喜马拉雅山脉北麓的杰马央宗冰川，河流大体由西向东流，横贯西藏地区［11］。它的东部、东北部接怒江流域；西部与公珠措、玛旁雍措内流域毗邻；西南与尼泊尔接壤；北部为藏北内流水系。地势西高东低，东南部最低，流域的平均海拔为4 500 米左右，干流单位河长水能蕴藏量与全流域平均单位面积水能蕴藏量均居我国各大河流中的首位［1-2］（图1）。

图1 雅鲁藏布江流域及主要支干河流分布图

2 数据来源

根据前人对西藏土著鱼类调查工作的基础，结合西藏自治区农牧科学院水产科学研究所近年来对雅鲁藏布江流域内土著鱼类重点实地调查项目和历史资料记载获得的第一手资料，对雅鲁藏布江流域内土著鱼类的种类组成进行总结。

3 数据分析处理

以雅鲁藏布江流域内土著鱼类记载为依据［12-14］，核查西藏农牧科学院水产科学研究所标本室土著鱼类标本，结合雅鲁藏布江流域多年的土著鱼类调查名录进行汇总分析。雅鲁藏布江流域土著鱼类的区系地理成分主要根据《中国鱼类分类系统》《西藏鱼类图集》《中国动物志·硬骨鱼纲》中对鱼类的地理分布划分进行研究［15-19］。关于雅鲁藏布江流域内土著鱼类资源特征相关数据，主要查阅西藏相关鱼类资源特征文献书籍资料进行分析［2，20-22］。

4 结果与分析

4.1 雅鲁藏布江土著鱼类种类组成

在雅鲁藏布江流域内共调查到42 种土著鱼类，隶属3 目5 科20 属，种类组成上主要以裂腹亚科鱼类、条鳅亚科鱼类和鮡科鱼类这3 大类群为主。其中，裂腹鱼亚科的土著鱼类最多，共有5 属15 种，占到雅鲁藏布江流域土著鱼类总数的36%；其次为条鳅亚科鱼类共有3属12种，占到雅鲁藏布江流域土著鱼类总数的28%；最后为土著鮡科鱼类共有8种，占雅鲁藏布江流域土著鱼类总数的19%。各科、属、种土著鱼类物种组成名录详见表1。

表1 雅鲁藏布江土著鱼类组成物种名录

4.2 区系分布特征

对鱼类区系分布进行研究，是对鱼类分类学、生态学和地理信息学等学科的总结，通过对某一地区全面系统的鱼类调查，可帮助了解该地区内鱼类区系的形成和演变规律，从而更好地开发利用鱼类资源价值［22］。由表2 可知，雅鲁藏布江土著鱼类在区系分布特征上具有明显的区域性。根据雅鲁藏布江土著鱼类在西藏湖泊河流的分布情况，分为太平洋流域、印度洋流域、内流河流域3 种流域类型。太平洋流域主要由金沙江水系和澜沧江水系组成，土著鱼类分布与其他2 个流域相比，属种明显减少，仅包括高原鳅属的鱼类7 个种。高原鳅属鱼类是青藏高原上广泛分布的种类，从生态角度来看，高原鳅对西藏高原环境产生了一定的适应性，也较为适应西藏高海拔的水系河流。印度洋流域主要由怒江水系、雅鲁藏布江水系、朋曲河水系和印度河水系组成，该流域内鱼类资源较为丰富。在区系分布上包含条鳅亚科、裂腹鱼亚科、鮡科3 大类群，各个水系之间的鱼类区系在分布成分上有明显差异。内流河流域包括土著鱼类11 个种，主要是高原鳅类和裂腹鱼亚科鱼类，没有鮡科鱼类分布。从地理位置上进行分析，雅鲁藏布江流域可分为中上游和下游2 个独立单元。雅鲁藏布江中上游水系共有土著鱼类16 个种，包括裂腹鱼亚科6 个种、条鳅亚科高原鳅属8个种和鮡科鱼类2个种组成。该流域水系内的16 种土著鱼类，在西藏鱼类区系分布上较为广泛。雅鲁藏布江下游水系共有土著鱼类20 个种，是整个西藏地区土著鱼类分布最多的一个水系，种类组成上包括裂腹鱼亚科鱼类、鳅科、裸吻鱼科和鮡科鱼类，几乎囊括了西藏土著鱼类的所有类群。但在属、种的分布上，雅鲁藏布江下游土著鱼类与中上游及相邻水系间鱼类区系的有较大差异，很少有共有的属、种，也从侧面说明了雅鲁藏布江下游土著鱼类的特殊性。

表2 雅鲁藏布江土著鱼类的区系分布特征

4.3 资源特征分析

雅鲁藏布江流域42 种土著鱼类的资源生物学特征见表3。在食性上雅鲁藏布江土著鱼类主要食料包括浮游动物及植物、底栖动物、底栖藻类和水生维管束植物，其摄食性不同也与其生境息息相关。从土著鱼类的种类组成上看，裂腹鱼亚科主食硅藻、蓝藻、绿藻等着生藻类，也兼食底栖动物和水生植物碎屑；高原鳅属鱼类为杂食性鱼类，主要以水中幼小昆虫和藻类为食，也与自身游泳力弱，行动缓慢，潜伏水底有关，符合其自身生物学特点；鮡科鱼类的生境大多为急流的水环境，在食性上以水中昆虫为主，但也随着生境不同在食性种类上有所改变，说明其适应高原环境的可塑性强。

表3 雅鲁藏布江流域土著鱼类资源特征

雅鲁藏布江土著鱼类在繁殖上，也有其各自的特性。首先裂腹鱼亚科鱼类繁殖有着极强的季节性。在3 000 m 以上的地区，产卵旺季集中于5，6月份，而低于3 000 m 的地区，大约是4，5 月份，高于4 000 m 的地区则集中于6，7 月份；高原鳅属鱼类大多数遵循自然繁殖原则；鮡科鱼类因其繁殖的不确定性，大多数鮡科鱼类的繁殖特性情况不详，但根据仅有的2 种鮡科鱼类繁殖特性来看，应当有季节繁殖特性。在资源价值方面，雅鲁藏布江的土著鱼类都有各自的资源价值，可以看出裂腹鱼亚科鱼类在经济价值利用上属于较强的鱼类。在雅鲁藏布江土著鱼类的种群变动上，资源价值上利用较强的鱼类种群变动有下降的趋势，但绝大部分土著鱼类种群仍处于原始的动态平衡状态。

5 讨论

5.1 雅鲁藏布江流域土著鱼类资源生物特性分析

雅鲁藏布江流域土著鱼类在种类组成上数量较少，区系分布呈单一化特征；主要以裂腹鱼类、高原鳅属鱼类和鮡科鱼类为主。雅鲁藏布江中上游土著鱼类属于典型的青藏高原类型，大部分土著鱼类生活在海拔3 500 米以上，生长极其缓慢，符合冷水性鱼类生物学特性。雅鲁藏布江上游的土著鱼类具有各自的生物特性，如裂腹鱼类的体表鳞片和吻须等退化，下咽齿数减少；高原鳅属鱼类的身体结构特化；鮡科鱼类的吸附器官和副肝发达；这些土著鱼类的生物体结构特性也表现出对高原环境的独特适应性。

雅鲁藏布江下游的土著鱼类绝大部分种类为其所特有，在区系地理分布上也仅在雅鲁藏布江下游被发现过。在生物学特性上，雅鲁藏布江下游土著鱼类因生活环境海拔跨度较大，在形态结构上与中上游土著鱼类有明显的差别；食性上主要以水生藻类为主，也与雅鲁藏布江下游植物资源丰富有关。生物特性上通常表现为具有下位的口；下颌生长有边缘锐利的角质套，具有刮取石面或泥面着生藻类的功能，是具有适应性的生物特征结构。

5.2 雅鲁藏布江土著鱼类的资源变化趋势

从雅鲁藏布江土著鱼类的种类组成和资源特征上分析，雅鲁藏布江流域土著鱼类资源在数量上比较丰富。中上游流域的土著鱼类以裂腹鱼类为主，是西藏地区的主要经济鱼类；下游流域则以野鲮亚科和鮡科鱼类为主，其他鱼类在资源数量上较少。从目前情况来看，雅鲁藏布江流域的鱼类在资源经济价值上已被开发利用，不同流域利用的经济鱼类种类也不相同。雅鲁藏布江中上游高原鳅属、裂腹鱼类种群动态处于自然变化过程中，资源数量变化趋势合理；而尖裸鲤和裸裂尻鱼种类有过度捕捞现象发生，资源数量呈现出下降趋势。雅鲁藏布江下游流域土著鱼类资源数量处于合理动态变化中。总体来讲，雅鲁藏布江流域土著鱼类资源开发利用时间短，规模相对较小，绝大部分水域鱼类资源仍处于原始的动态平衡状态。

5.3 雅鲁藏布江流域土著鱼类的利用保护

雅鲁藏布江流域生态环境多样性和天然水文地理特征，造就了西藏整个地区的土著鱼类多样性，同时也为西藏土著鱼类提供了赖以生存的栖息地。对雅鲁藏布江流域土著鱼类的利用保护，应体现在对土著鱼类栖息地的保护上。雅鲁藏布江流域土著鱼类大部分为西藏特有鱼类，在环境上对生态环境有高度的适应性和依赖性，维持雅鲁藏布江流域自然生态环境，已经成为保护雅鲁藏布流域土著鱼类的坚实基础，对土著鱼类的保护利用具有重要意义。

在雅鲁藏布江土著鱼类的保护利用上应正确认识和处理西藏渔业资源发展中的各种关系。西藏地区渔业资源在综合利用上相较于其他地区的渔业资源较晚，渔业生产发展不足，在发展自身渔业资源的同时，更要注重土著鱼类的保护利用。