我国鹅耳枥属植物研究进展

杨雪艳，林 博，董姬秀，李翰书，杨志恒*，殷绍雯

（1.郑州植物园，河南郑州 450042；2.河南省工人文化宫，河南郑州 450007）

鹅耳枥属（CarpinusL.）植物隶属于桦木科（Betulaceae）鹅耳枥亚族，我国是鹅耳枥属植物的主要分布中心，共有33 个种[1]、13 个变种[2]，其中27 个是特有种[3]。集中分布于北温带及北亚热带[4]，生长于较湿润的低海拔、中海拔的山坡及河谷地，贫瘠的石质山坡亦能生长。鹅耳枥属植物枝繁叶茂，姿态秀美，枝叶耐修剪，是城市优良的绿化和观赏植物[5]。目前对于鹅耳枥属的研究主要集中在基因组学、形态解剖、群落生态和扩繁方式。

1 系统发育和解剖学

鹅耳枥属植物为孑遗树种，在植物系统发育、起源与演化、物种分类鉴定及形态解剖等方面的研究有着重要指导价值[6]。

赵儒楠等测定了16个鹅耳枥属树种的叶绿体全基因组序列，发现其基因排列具有较高保守性，并且构建了系统进化树[3]，认同前人[7-8]的研究结果，将鹅耳枥属植物分为千金榆组与鹅耳枥组。杨勇志采用全基因组测序的方式，研究鹅耳枥属植物的系统发育关系，推测出鹅耳枥属植物起源于亚洲，系统发育基因组学显示其属于较为进化的植物类群[5]。陈贝贝等测定了天台山4 种鹅耳枥的ITS 序列，不同样点的每种鹅耳枥显示的结果完全相同[9]。

花粉的形态及解剖结构具有特异性，鹅耳枥属植物的花粉也显示鹅耳枥属植物属于较为进化的树种[10]。陈模舜等对天台鹅耳枥的芽、根、侧根、茎、叶进行解剖研究，其解剖特点表明天台鹅耳枥与其阴凉的生境相适应，具有一定的耐阴性[11-12]；在随后的研究中发现，不同的光照强度会影响天台鹅耳枥的叶形和光合速率，叶形结构的变化影响天台鹅耳枥的生长，采用几何学形态测定叶片的方法可区分种内差异[13]。金建邦等使用不同时期的插穗进行扦插，并通过解剖观察生根外部形态，发现欧洲鹅耳枥是非愈伤组织生根类型树种[14]。

2 扩繁

种子繁殖是植物适应和进化的重要方式。采种和播种时期决定鹅耳枥属种子的发芽率种苗的生长情况，天台鹅耳枥更适合于种子完全成熟的秋冬季节采收，冬季播种的苗木生长情况要优于春季播种[15]。不同的播种基质理化性质对播种苗出苗率及生长量影响较大[16]。

种子的贮藏方式也影响种子的发芽效果，层积沙藏是最常使用的方式，室内更易控制温度和湿度，珍珠砂湿藏优于普通沙藏[17]。千金榆种子播种前可采用层积沙藏处理，打破种子休眠，同时可以采用浓度为1 000 mg·L-1的GA3溶液浸泡种子12 h，提高发芽率，但需要控制种子的发芽程度，在下胚轴长出前进行播种[18]。变温层积砂藏可促进欧洲鹅耳枥种子内脂类物质及高电子致密物质降解，加速营养物质的转化，淀粉和线粒体的出现也为种子萌发提供能量[19]，其贮藏物质和酶活性的含量会发生明显变化[20]，内源激素GA、IA、CTK 的含量也在逐渐增加[21]，这些变化均为我们确定种子层积处理的时长、温度提供依据，为解除欧洲鹅耳枥种子休眠提供可靠帮助。

鹅耳枥属植物种子繁殖困难，可采用扦插或组织培养的方式扩繁，插穗的木质化程度是扦插成活的关键。陈珍等认为天台鹅耳枥的嫩芽最适合做外植体[22]。当使用珍珠岩+IBA 3 000 mg·L-1时，千金鹅耳枥的生根效果最佳[23]。使用生长调节剂水培欧洲鹅耳枥插条，可明显提升生根率和存活率[24]；火艳等试验配比出欧洲鹅耳枥专用营养液，可使欧洲鹅耳枥水培苗存活率达到93.33%[25]。

3 胁迫

气候的极端变化及土壤盐碱化，严重制约农业和林业的发展，因此抗性较强的品种选育变得至关重要。鹅耳枥在1～3 g·L-1的盐浓度下仍可正常生长[26]，欧洲鹅耳枥幼苗在0.1%～0.2%浓度的盐胁迫下，能够自我调节适应盐渍化的生长环境[27]。鹅耳枥较欧洲鹅耳枥有更强的耐盐性[28]，其在受到盐胁迫时，叶片的光合作用会被抑制[29]，植物细胞形态也会产生相应变化[30]。

不同品种的欧洲鹅耳枥耐热性有差异，不仅需要采用适宜的综合指标评价，还需要让植物经过热锻炼，充分表现他们的潜在耐热性差异[31]。施曼等采用双曲线修正模型模拟欧洲鹅耳枥光响应曲线，结果表明欧洲鹅耳枥的光饱和点较高[32]。周琦等认为当施肥量为177～241 mg·株-1时，欧洲鹅耳枥的氮肥光合特性指标最佳[33]。钱燕萍等认为欧洲鹅耳枥幼苗的最佳配方施肥比例为m(N)∶m(P)∶m(K)=6∶1∶2[34]。

4 濒危机制和生态学

鹅耳枥属植物种子自然结实率低，种子饱满程度差，成熟后形成坚硬外壳，有较深休眠习性，种子活力年限短，是鹅耳枥属植物濒危的主要原因。

研究发现，仅有1 株野生母株的普陀鹅耳枥，顶芽在受损后很难再产生新的萌芽[35]，雌雄花花期不遇，且雌花序集中在树冠顶部[36]，花期常常有雨，夏季多台风，秋冬季节果期成熟前常遇干旱大风，多种原因导致花粉和种子的品质都很低，后续通过种子繁殖和无性繁殖手段缓解了濒危现状[37]。根据普陀鹅耳枥原生生境研究可知，普陀鹅耳枥喜凉爽气候，湿润、深厚黄泥土，适合生长于侧方有庇荫的常绿阔叶混交林[36]。

属于极小种群的天台鹅耳枥，雄花散粉期与柱头可授期重叠时间较短，约15 d，较高空气湿度会降低了授粉成功率，空壳率极高[38]，天台山上生境复杂，物种多样性高，伴生植物和生态类型丰富[39]，但破碎化严重。天台山和大盘山共有成年植株24株，目前发现的最大种群是在景宁上山头的云锦杜鹃林内，共354 株，野外群落结构简单，稳定性不高，林下幼苗极少，天然更新困难，更应加强原生境保护、注重人工繁殖、扩大种群数量[40]。

森林更新和群落演替中，小径竹的密集生长会制约雷公鹅耳枥幼苗的生长[41]。山西陵川地区南方红豆杉群落中，鹅耳枥为群落中的主要优势种，廉敏等调查分析了该地区的鹅耳枥植物群落谱系结构特征[42]。朱强等研究分析了鄂西南川陕鹅耳枥种群结构与生态，结果表明，低龄级植株较多，种群处于群落演替的初级阶段，保证幼苗的健康生长是种群更新的关键[43]。

5 引种驯化

引种驯化有利于扩大植物的生长分布范围，缓解植物濒危现状。影响植物生长的因子有温度、湿度、光照、降雨量、土壤质量、土壤微生物等。鹅耳枥属植物多生长在海拔800 m 左右的山林中，喜较为湿润冷凉的气候，引种驯化需要解决鹅耳枥属植物在低海拔区域长势差的难题。通过搭遮阴网、喷洒雾滴、引种原有生境的伴生植物，降低引种环境温度，营造与原有生境相近的小气候环境。播种实生苗的变异性和适应性更强，更利于引种驯化，驯化时期可以从高海拔地区逐级向较低海拔过渡适应，提升引种驯化的成功率。

国内关于鹅耳枥属植物的引种驯化主要是欧洲鹅耳枥。了解欧洲鹅耳枥的幼苗生长节律，有助于寻求影响幼苗生长的相关因子，把握幼苗生长高峰期，适时进行幼苗管理[44]。合理的基质配比对欧洲鹅耳枥幼苗生长有着重要的影响[45]，余萍等筛选出了适合欧洲鹅耳枥1 年生播种苗的最佳基质配方：V(园土)∶V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶1∶2∶3[16]。施曼等通过研究分析北京、南京、靖江3 地欧洲鹅耳枥的营养特性，发现高温可导致光合速率下降，但植物营养消耗量没变，北京地区相较于南京和靖江地区更加适合欧洲鹅耳枥的营养积累，更利于欧洲鹅耳枥的生长[46]；祝遵凌等引种了部分欧洲鹅耳枥的一些园艺品种，评价其在国内的适应性，同样认为北京更加适宜欧洲鹅耳枥的生长[47]。

6 展望

鹅耳枥属植物古老且种类丰富，有重要的研究价值和应用价值。但是鹅耳枥属植物濒危种类较多，自然生境片段化、稳定性不高，园林应用种类和数量较少，因此可以从以下几个方面着手。

1）扩繁濒危植物数量。通过生长激素或是温度的干预提升种子的发芽率和成活率，辅助人工采集花粉和授粉，提高柱头授粉率。

2）加快引种驯化步伐。利用播种苗的适应性和变异性高的特点进行引种驯化，扩大适应范围；调查和收集野生种，根据海拔和温度逐级驯化，或是在引种驯化区域还原原有生境，提高驯化成功率。

3）扩大景观运用范围。发挥鹅耳枥属植物秋季树形和叶色优美的特点，增加适合园林中生长的鹅耳枥属植物数量和种类。