江苏南京长江新济洲国家湿地公园的维管植物物种组成与群丛特征

王丹丹，王艳梅，王 丹，谢智翔，张 军，李全文，曹培培，陈 斌*

(1.南京林业大学生态与环境学院，南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037；2.南京市江宁区林业站，江苏南京 211100；3.南京长江新济洲国家湿地公园管理中心，江苏南京 211100；4.南京朴厚生态科技有限公司，江苏南京 210034)

作为湿地生态系统中的初级生产者，植物在物质循环和能量流动方面发挥着重要功能[1-2]，植物的分布和多样性特征对维持湿地生态系统功能和稳定性具有重要作用[3]。长江中下游地区分布着众多河流、湖泊和洲滩[4]，拥有丰富的动植物资源[5]。但是，在城镇化建设、工农业生产、水利工程建设和洪涝灾害等因素的作用下，长江中下游地区的湿地不断萎缩，环境质量持续下降，湿地的生态功能逐渐弱化[6-7]。

新济洲群岛位于南京湿地生物多样性保护的敏感区，拥有丰富的湿地类型，生物多样性高，洲滩面积大[8-9]。由于人类活动的强烈干扰，新济洲群岛上的湿地曾经明显退化[10]。长江江水的冲刷、侵蚀和洪涝灾害对新济洲群岛上的湿地生态系统的稳定性具有负面影响[11-12]。为了系统性保护新济洲群岛，2010年，建立了江苏南京长江新济洲国家湿地公园，这是一座独具特色的江河洲滩型国家湿地公园[13]。

本研究对江苏南京长江新济洲国家湿地公园中的维管植物开展了系统调查，研究该湿地公园中维管植物的物种组成、区系、主要群丛类型和多样性，旨在为新济洲国家湿地公园的植物多样性保护积累基础资料和提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区

江苏南京长江新济洲国家湿地公园(31°47′5″N至31°53′24″N，118°29′15″E至118°33′54″E)位于江苏省南京市江宁区、长江江苏段的最上游，总面积为2 683.48 hm2，包括新济洲、新生洲、再生洲、子母洲和子汇洲5 座岛和周边的长江水域(图1)。该湿地公园内的湿地面积为1 319.1 hm2。南京市的气候属于亚热带季风气候，年平均气温为16 ℃，年降水量为1 200 mm，日照充足，全年无霜期长[14]。在该湿地公园中，除了新济洲岛以外，当长江水位上涨时，其他4座岛都有局部被淹没。

图1 江苏南京长江新济洲国家湿地公园的位置和植物调查样线分布图Fig.1 The map of location of Jiangsu Nanjing Yangtze River Xinjizhou National Wetland Park and distribution of plant survey sample lines

1.2 方 法

于2021年3月23日至28日(春季)和8月26日至31日(夏季)，采用样线法和样方法，在研究区开展野外植物调查。

根据历史资料和前期实地调查资料，首先，将江苏南京长江新济洲国家湿地公园划分为湿地和非湿地；然后，将湿地划分为岛内河渠、岛内库塘、洪泛江滩、草本沼泽和森林沼泽，将非湿地划分为林地、草地和撂荒地。

参照文献[15]中的规定，设计了11 条植物调查样线(见图1)。沿着植物调查样线，分别设置了规格为20 m×20 m的乔木样方、规格为5 m×5 m灌木样方和规格为1 m×1 m 草本植物(含水生植物)样方。对于植株高度大于2 m 的草本植物群落，其样方规格为2 m×2 m。

春季调查时，在岛内河渠、岛内库塘、洪泛江滩、草本沼泽、草地和撂荒地中，各设置了15个、10个、32个、51个、33个和20个草本植物样方。在森林沼泽和林地中分别设置了6个和4个乔木样方；在每个乔木样方内，沿对角线设置2个灌木样方；在每个灌木样方中，随机设置了5 个草本植物样方。

夏季调查时，在岛内河渠、岛内库塘、洪泛江滩、草本沼泽、草地和撂荒地中，各设置19 个、28个、28 个、60 个、37 个和31 个草本植物样方；森林沼泽和林地中的样方设置与春季调查时相同。

在样方调查现场，记录样方内所有植物的物种名称、样方的海拔、坡向和坡位、土壤类型、水深、植物总盖度等信息。分别利用胸径尺、激光测高仪和皮尺，测量乔木的胸径、树高和冠幅，记录测量数据；记录灌木样方中的植株数量、高度和冠幅；记录草本植物样方中的植物数量、植株高度和植物盖度。

依据《中国植物志》[16]和《江苏植物志》[17]，划分植物物种的种类和生态类型。依据《中国植被》[18]，划分植物物种的生活型。依据文献[19]、文献[20]和文献[21]，划分植物科和属的区系分布类型。依据文献[22]，统计外来入侵物种的信息。

1.3 数据分析方法

选择Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数，研究维管植物的多样性。

采用双向指示种分析方法，利用R 语言的“twinspan”程序包，分析调查数据；根据分析结果，在群丛的水平上，利用物种的相对盖度数据，对维管植物物种进行分组。在分析中，假种(pseudospecies)的切割水平为0、2、5、10和20，最大分组层次为8层，其他参数为程序包的默认值。

2 结果与分析

2.1 维管植物的物种组成

调查期间，在江苏南京长江新济洲国家湿地公园中，共记录8纲44目105科296属437种(含变种)维管植物(表1)，包括8科8属11种蕨类植物、7科10属12种裸子植物和90科278属414种被子植物；在被子植物中，有17 科66 属108 种单子叶植物，有73科212属306种双子叶植物。

表1 江苏南京长江新济洲湿地公园中的维管植物物种名录Table 1 Species list of vascular plants in Jiangsu Nanjing Yangtze River Xinjizhou National Wetland Park

在105 科维管植物中，禾本科、菊科、莎草科、豆科和蔷薇科的物种数量都≥20 种，其物种数量合计为157 种；蓼科(16 种)、唇形科(12 种)和十字花科(12 种)的物种数量都大于10 种，其物种数量合计为40种；有53科的物种数量变化在2～9种之间，其物种数量合计为196 种；有44 科为单种科，其物种数量合计为44种。

在296属维管植物中，莎草属(Cyperus)和蓼属(Persicaria)的物种数量分别为11 种和10 种，其物种数量合计为21种；有7属的物种数量变化在5～9种之间，其物种数量合计为39种；有68属的物种数量变化在2～4 种之间，其物种数量合计为158种；有219属为单种属，其物种数量合计为219种。

在437 种维管植物中，有335 种草本植物(占总物种数量的76.66%)，有95 种典型木本植物(占21.74%)，还有5 种木质藤本(占1.14%)和2 种竹类植物(占0.46%)；有水生植物48 种(占10.98%)，有湿生植物138种(占31.58%)，有中生植物251种(占57.44%)。335 种草本植物包括163 种多年生草本植物和172种一年或二年生草本植物。95种木本植物包括52 种乔木和43 种灌木。48 种水生植物包括21 种挺水植物、9 种浮叶植物、9 种漂浮植物和9种沉水植物。

在437 种维管植物中，水杉、银杏和红豆杉为国家一级重点保护野生植物，莲、粗梗水蕨、细果野菱、野大豆和莼菜为国家二级重点保护野生植物。但是，在江苏南京长江新济洲国家湿地公园中，粗梗水蕨、细果野菱、野大豆和莼菜为野生植物，而水杉、银杏、红豆杉和莲为人工种植植物。

在江苏南京长江新济洲国家湿地公园中，共发现56种外来入侵植物，包括凤眼蓝、大薸、加拿大一枝黄花、钻叶紫菀和喜旱莲子草等13 种恶性入侵物种，垂序商陆、野燕麦、曼陀罗、相思草和皱果苋等18种严重入侵物种，球序卷耳、春飞蓬、斑地锦、通奶草和苘麻等9种局部入侵物种，以及黑麦草、黄花棯、鳢肠、续断菊和鹅肠菜等16种一般入侵物种。

2.2 维管植物的区系特征

江苏南京长江新济洲国家湿地公园中植物的区系组成包含科的10 种分布类型和属的13 种分布类型(表2)。

表2 江苏南京长江新济洲湿地公园中维管植物的区系类型Table 2 The areal types of vascular plants in Jiangsu Nanjing Yangtze River Xinjizhou National Wetland Park

在科的区系组成中，世界广布科(45 科)占优势，包括4科蕨类植物和41科种子植物；有37科为热带分布科，以泛热带分布科(30科)为主；有22科为温带分布科，以北温带分布科(19 科)为主。在属的区系组成中，温带分布属(126 属)占优势，以北温带属(61属)为主；热带分布属(110属)次之，以泛热带分布属(67 属)为主；有58 属为世界广布属。中国特有属仅为银杏属(Ginkgo)和水杉属(Metasequoia)。

2.3 维管植物群丛类型和多样性特征

2.3.1 春季群丛

双向指示种分析结果显示，春季，江苏南京长江新济洲国家湿地公园中主要分布着18种植物群丛(图2)。

图2 春季江苏南京长江新济洲国家湿地公园中维管植物的双向指示种分析结果Fig.2 The result of two-way indicator species analysis of vascular plants in Jiangsu Nanjing Yangtze River Xinjizhou National Wetland Park in spring

由表3可知，在18种维管植物群丛中，救荒野豌豆+芦苇+薹草群丛的物种数量(55 种)最多，菹草群丛的物种数量(2 种)最少，仅有浮萍1 种伴生种。

风花菜+野老鹳草群丛的Simpson 多样性指数平均值最大，野老鹳草+益母草群丛的次之，芦苇群丛的最小；芦苇+朝天委陵菜群丛至加杨林的Simpson多样性指数平均值都显著偏大，而芦苇群丛、白茅群丛和菹草群丛的都显著偏小(见表3)。

野老鹳草+益母草群丛的Shannon-Wiener 多样性指数平均值最大，芦苇群丛的最小；芦苇+朝天委陵菜群丛至落羽杉林的Shannon-Wiener多样性指数平均值都显著偏大，而芦苇群丛、白茅群丛和菹草群丛的都显著偏小(见表3)。

风花菜+野老鹳草群丛的Pielou 均匀度指数平均值最大，菹草群丛的最小；双穗雀稗+芦苇群丛、芦苇+朝天委陵菜群丛至旱柳林的Pielou均匀度指数平均值都显著偏大，而芦苇群丛，白茅群丛和菹草群丛的都显著偏小(见表3)。

在14 种草本植物群丛中，芦苇群丛和救荒野豌豆+芦苇+薹草群丛的生存环境最为多样，前者在岛内河渠、岛内库塘、洪泛江滩、草本沼泽和草地中都有分布，而后者分布于岛内河渠、洪泛江滩、草本沼泽、草地和撂荒地中；芦苇+朝天委陵菜群丛、狗牙根+葎草+芦苇群丛、白茅群丛和菹草群丛都仅在1 种环境中分布。在4 种木本植物群丛中，加杨林和落羽杉林的生存环境都为森林沼泽和林地，而水杉林只在森林沼泽中分布，旱柳林只在林地中分布。

2.3.2 夏季群丛

夏季，江苏南京长江新济洲国家湿地公园中主要分布着23种植物群丛(图3)。

图3 夏季江苏南京长江新济洲国家湿地公园中维管植物的双向指示种分析结果Fig.3 The result of two-way indicator species analysis of vascular plants in Jiangsu Nanjing Yangtze River Xinjizhou National Wetland Park in summer

由表4 可知，在23 种维管植物群丛中，稗草+芦苇+狗尾草群丛的物种数量(86种)最多，凤眼蓝群丛的物种数量(5种)最少。

表4 夏季江苏南京长江新济洲国家湿地公园中维管植物群丛的多样性和生存环境Table 4 Diversity and living environment of vascular plant associations in Jiangsu Nanjing Yangtze River Xinjizhou National Wetland Park in summer

落羽杉林和稗草+芦苇+狗尾草群丛的Simpson 多样性指数平均值最大，芦苇群丛的最小；落羽杉林、稗草+芦苇+狗尾草群丛和狗尾草+狗牙根+小蓬草群丛的Simpson 多样性指数平均值都显著偏大，芦苇群丛、野大豆群丛的都显著偏小(见表4)。

落羽杉林的Shannon-Wiener多样性指数平均值最大，芦苇群丛的最小；落羽杉林、稗草+芦苇+狗尾草群丛和加杨林的Shannon-Wiener多样性指数平均值都显著偏大，芦苇群丛、野大豆群丛和凤眼蓝群丛的都显著偏小(见表4)。

芦苇+欧菱群丛的Pielou 均匀度指数平均值最大，芦苇群丛的最小；芦苇+欧菱群丛、稗草+芦苇+狗尾草群丛和狗尾草+狗牙根+小蓬草群丛的Pielou 均匀度指数平均值都显著偏大，芦苇群丛、凤眼蓝群丛、野大豆群丛和欧菱+槐叶萍群丛的都显著偏小。

在19 种草本植物群丛中，芦苇群丛的生存环境最为多样，其在岛内库塘、洪泛江滩、草本沼泽、草地和撂荒地中都有分布；其次是稗草+芦苇+狗尾草群丛、狗尾草+狗牙根+小蓬草群丛和薹草+喜旱莲子草群丛，在洪泛江滩、草本沼泽、草地和撂荒地中分布；狗尾草+稗草群丛、黄花狸藻群丛、凤眼蓝群丛、荇菜+穗状狐尾藻群丛都仅在1种环境中分布。水杉林、加杨林、落羽杉林和旱柳林的生存环境与春季时相同。

3 讨 论

维管植物的物种多样性及其群落组成与结构对生态系统的结构和功能特性具有重要影响[23]。江苏南京长江新济洲国家湿地公园中的维管植物的科、属和物种数量分别占江苏省维管植物科(235 科)、属(1 231 属)和 物 种(3 132 种)数 量 的44.68%、24.05%和13.95%；维管植物科以世界广布和热带分布科为主，属以温带分布属为主，这与江苏省、安徽省、浙江省湿地中维管植物的区系特征[24-26]相同，表明该湿地公园中的维管植物具有从热带向温带过渡的区系特点，符合其所处的北亚热带地域的特征。在该公园中，分布着国家二级重点保护野生植物粗梗水蕨、细果野菱、野大豆和莼菜的天然种群。粗梗水蕨曾广布于中国热带和亚热带地区，但是，由于近年来受到环境污染和外来物种入侵等的负面影响，该物种目前的分布范围与种群数量大幅减少，已濒临灭绝[27-28]。

在自然界，植物一般以群落的形式存在。植物群落是某区域内所有植物在相同环境下通过各种相互作用而形成的有机组合，也是天然植物的分类单元。那些层片结构一致，且各层片的优势物种或者共有优势物种相同的植物群落可以被归类为一个群丛。而群丛则是植物群落分类的基本单位[29]。在江苏南京长江新济洲国家湿地公园中，植物群丛类型具有明显的季节变化，这也是长江流域洲滩生态系统的一个普遍特征[30-33]。植物物种间的物候差异和湖泊水位的周期性波动是引起鄱阳湖南矶湿地中植物群落季节变化的主要原因[34]。物候差异作为植物物种间时间生态位分化的一种重要形式，是维持物种共存和多样性的重要机制之一[34-35]。因为丰水季与枯水季交替产生的长江水位周期性波动可以引起环境中水分、温度和土壤等的周期性剧烈变化，进而对植物产生季节性环境筛选作用。而这一作用也是维持生物多样性的另一个重要机制[33]。因此，江苏南京长江新济洲国家湿地公园中植物群丛的季节性变化对维持该湿地公园的物种多样性具有重要作用。

值得注意的是，江苏南京长江新济洲国家湿地公园中维管植物的水分因子生态型以中生植物为主，只有48 种水生植物，其中又以挺水植物居多，而漂浮植物、浮叶植物和沉水植物的物种数量都小于10种，这与长江中下游地区的湖北省鄂州长江外滩[36]和洪湖湿地[37]、安徽省升金湖湿地[38]和十八索湿地[39]、江苏省镇江北固山湿地[40]中的维管植物组成情况类似。2015年，在新济洲岛群湿地中，共记录18种沉水植物，而本研究仅记录9种沉水植物，且本研究未记录的9种沉水植物都为对水质要求较高的物种，例如，竹叶眼子菜(Potamogeton malaianus)、小眼子菜(Potamogeton pusillus)和微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)等。河流水质状况和水体污染可能成为河流退化的潜在影响因素[41]。水体质量对沉水植物的生长和繁殖具有重要影响[42]。2016 年，长江中下游地区暴发了区域性特大洪水，致使江水的透明度短期内大幅度降低[43]，而透明度的降低直接导致水体内部的有效光能减弱，这可能会造成大多数沉水植物消亡。该极端水文事件已经被确认是造成湖北省洪湖内沉水植物大范围消失的主要原因[37]。

江苏南京长江新济洲国家湿地公园中有56种外来物种，占该湿地公园维管植物总物种数量的12.81%。根据2022 年公布的《江苏省外来入侵物种名录(第一批)》[44]，在江苏南京长江新济洲国家湿地公园中，分布着4种一级重点管控入侵物种中的3 种和15 种二级重点管控入侵物种中的11 种。这些外来物种，例如，加拿大一枝黄花、反枝苋和小蓬草等，可以通过他感作用直接抑制土著植物的生长[45]；或者是通过快速无性繁殖，形成大面积严密覆盖层，例如，凤眼蓝和喜旱莲子草等，侵占土著植物的生态位和生产空间[46]；甚至可以通过影响食物网中各级消费者的活动与分布对土著植物产生间接的负面作用[47]。在本研究中，春季，以加拿大一枝黄花单优物种形成的植物群丛已经成为江苏南京长江新济洲国家湿地公园中的主要群丛之一；夏季，以凤眼蓝为单优物种、以钻叶紫菀和小蓬草为共优物种形成的植物群丛也已经成为该湿地公园中的两种主要群丛。与相同环境下以土著物种或者归化物种为优势物种形成的植物群丛相比，这些以外来物种为优势物种的群丛的物种丰度和多样性指数值都偏低。因此，有必要采取措施去除或限制这些外来物种的入侵。此外，在开展湿地生态恢复工程的同时，需要在湿地公园内建立生物监测体系，对水环境和生物进行动态监测，以掌握湿地生态系统的现状。

4 结 论

2021 年春季和夏季，江苏南京长江新济洲国家湿地公园中分布着105 科296 属437 种维管植物，其中有56种外来物种和8种受保护植物。

该湿地公园中的植物群丛具有明显的季节变化。春季，有18种主要植物群丛，其中，救荒野豌豆+芦苇+薹草群丛的物种数量最多、分布最广，风花菜+野老鹳草群丛和野老鹳草+益母草群丛的多样性指数值较大；夏季，有23种主要植物群丛，其中，稗草+芦苇+狗尾草群丛的物种数量最多，其和落羽杉林、狗尾草+狗牙根+小蓬草群丛的多样性指数值都较大。