“妃子笑”荔枝高产若干生长发育性状

苏钻贤,黄 姜,申济源,张 荣,万志远,陈厚彬

(1 华南农业大学园艺学院,广州,510640;2 岭南现代农业科学与技术广东省实验室茂名分中心,广东茂名,525000)

根据国家荔枝龙眼产业技术体系调研,2021年“妃子笑”荔枝LitchichinensisSonn. cv. Feizixiao栽培于我国华南各省(区)约50个县(市、区),总面积79 896 hm2,年总产量达570 200 t,分别约占全国荔枝总面积和总产量的15%和20%,是我国分布范围最广、平均单产最高的荔枝品种。“妃子笑”荔枝已完成全基因组测序和高质量组装,发现其可能起源于极早熟群体与晚熟群体杂交和进化的品种[1]。一般认为“妃子笑”成花需冷量相对较低而易于成花,近年全国涌现出一批 30 t/hm2以上的高产稳产标杆果园,为其他荔枝品种克服低产和“大小年”结果提供了参考。

“妃子笑”荔枝实现高产和稳产的条件首先是高产目标;其次是支撑这个高产目标的秋梢、花穗和果实生长尤其秋梢质量指标;再次是为实现生长量指标提供养分、水分、植保和树冠管理等技术方案。在特定产区“妃子笑”荔枝梢期控制[2-3]、花穗控制[4-6]、果实品质生理调控[7-8]等技术已取得较成熟经验。但是“妃子笑”荔枝枝梢生长量大,花穗长,花量大,易“花而不实”导致产量不稳定[9-10],开展其秋梢指标参数研究有助于克服这些问题。准确掌握“妃子笑”在特定地区物候期及生长发育表现,研究生长调控技术既是一项基础性工作[11-12],也是品种区域化研究的重要内容。测定果树年度生长量,分析养分含量水平,可计算养分需要量,结合营养诊断标准,指导果园施肥[13]。国内外学者对部分荔枝品种叶片和果实营养指标进行了研究[14-17]。关于荔枝器官的年度生长量,仅见吴仁山[18]有研究,19年生“禾荔”每株花朵质量为22.70 kg。陈显成等[19]和樊小林等[20]分别采集“妃子笑”和“黑叶”末次秋梢叶片,分析荔枝年生长周期内氮、磷、钾等主要元素变化,建议在收获期、秋梢老熟期和着果期施肥。姚丽贤等[21]在“妃子笑”末次梢老熟期、初花期及果实成熟期分别测定秋梢、秋梢+花穗、秋梢+果实的养分含量,提出健壮秋梢是荔枝成花和获得高产的物质基础。但缺乏确定“妃子笑”等荔枝品种植株生长发育性状、施肥量和施肥时期相关性的直接依据。因此,我们于2008—2022年,以示范园“妃子笑”荔枝植株为研究对象,调查不同器官年度生长量,分析其主要元素含量,计算年度养分需要量及器官分配量,为“妃子笑”荔枝高产制订树体营养管理方案提供参考。

1 材料与方法

1.1 物候期调查

2021年我国“妃子笑”荔枝栽培面积超过50 hm2的县(市、区)共43个,主要分布于广东省廉江市、化州市、茂名市电白区、博罗县,“妃子笑”种植面积分别为10 467、8 200、4 333、1 807 hm2;海南省陵水县、海口市、文昌市、琼海市、万宁市、定安县、儋州市,“妃子笑”种植面积分别为2 433、5 467、2 803、2 067、1 805、1 600、880 hm2;广西浦北县、灵山县,“妃子笑”种植面积分别为5 200、3 467 hm2。选择以上24个县(区、市)调查分析,其中10个县有国家荔枝龙眼产业技术体系高产示范园2～4个,14个县(区、市)有示范园1个,共39个示范园供试。

2008年开始,在供试39个示范园设立物候期观测点,每个观测点选取代表性植株3～5株,挂牌标记。依据国家荔枝龙眼产业技术体系专家共同研制的荔枝物候期标准调查记录标记植株物候期,即萌芽抽梢期,25%枝梢的顶芽鳞片松开,芽膨大;枝梢老熟期,75%以上枝梢的叶片完全转绿;现“白点”期,全株25%或以上的枝梢顶芽鳞片完全打开后,露出内部白色茸毛体(称为“白点”,即花穗原基);盛花期,全树50%或以上花序小花开放;果实成熟期,全树75%以上的果实色泽和品质等具备成熟果实特征。连续完整观测记录示范园3年以上物候期数据,以县(区、市)为单元进行统计。把每个物候日期换算成儒略日(JD),即距离1月1日的天数,计算2008—2018年JD平均值,获得县域多年物候期观测数据[22]。

1.2 果园群体结构和生长量调查

考虑各产区“妃子笑”树龄和栽培模式特点,选择全国18个“妃子笑”果园进行调查与分析,具体见表1和图1,范围北纬18°32′～28°47′。这些果园种植规模和栽培技术水平在当地具有代表性。除个别果园外,荔枝树龄一般20年左右,均处生长结果盛期;均为嫁接苗,除了广西浦北县砧木为“三月红”,广东省茂名市茂南区砧木为“黑叶”,云南省屏边县砧木为“褐毛荔”为,其余砧木为“怀枝”。

注:图中数字表示果园编号,对应果园与表1相同。

表1 调查18个“妃子笑”荔枝果园地理位置及海拔

调查株行距、树高、树冠高度、树冠半径等,计算树冠表面积,树冠表面积=2π×树冠半径×树冠高度。于始花期调查秋梢和花穗生长量:根据树冠大小、树势和营养生长量,选取调查果园代表植株作为样本,在单株样本叶幕层中上部框出面积1 m22处,统计长度15 cm以上的有效枝梢数[2,9,23],计算整株枝梢数;调查选定区域内的秋梢次数、长度、复叶数和小叶数,重复3～5次。

1.3 植株营养元素含量分析

由于枝条、叶片、花穗的营养元素在花穗伸长而小花未开放时积累水平最高,因此针对海南地区开花期(2月下旬),分别在陵水县本号镇南荔王果园、万宁市兴隆镇陈国强果园、澄迈县永发镇永发果园和白沙县七坊镇木棉村果场4个典型果园选择“妃子笑”样本植株,树龄20年左右,在植株树冠东南西北和顶部各选取代表枝梢1枝,自第一次秋梢基部着生处连同花穗剪下,分成枝条、叶片和花穗3个部分,带回实验室。用蒸馏水清洗,吸干水分,称取3个部分鲜质量,置于105 ℃烘箱中杀青15 min,65 ℃烘干24 h至恒重,分别称量各部分干质量。将烘干样品经植物粉碎机粉碎,过100目筛,装入封口袋放置于干燥器内保存,并测定氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)元素含量。氮用凯氏定氮法,磷用钒钼黄比色法,钾用火焰光度法,钙、镁用原子吸收分光光度法分析[24]。

1.4 数据统计分析

利用研发的“荔枝园专家管理系统”汇集所有产区各年物候期、产量等资料,并进行日历日期(CD)向儒略日转换和自动计算,其他数据均计算平均数和标准误。

2 结果与分析

2.1 物候期

抽梢,荔枝结果树仅在采收后抽发秋梢。从图2可以看出,“妃子笑”为中早熟品种,末次秋梢成熟期8月下旬至11月中旬,采后生长的梢与其他中晚熟品种一样均称为秋梢。各次秋梢陆续抽发,末次梢老熟后出现较长停顿期,从花穗原基到开花结果保持连续生长。依据秋梢次数,可将“妃子笑”主产区分为三次秋梢区,包括海南全岛、广东省西部沿海地区(粤西)以及广西合浦县;二次秋梢区,全国其他产区。“妃子笑”第一、二和三次秋梢生长时间分别为35.9、39.5和40.2 d。抽发3次秋梢情况下,海南省陵水县秋梢生长时间较短,3次梢的时间分别为28、33和36 d;抽发两次秋梢情况下,在云南省新平县的生长时间分别约为32 d和37 d,在浦北县分别为36 d和71 d。一些地区一些年份如果抽梢迟,会出现叶片无法转绿,枝条不能老熟的情况。

注:柱形图上横线为标准误。

“妃子笑”荔枝末次秋梢成熟期地区差异较大,自8月下旬至11月中旬约70 d,低纬度、低海拔地区较早,而高纬度和高海拔地区较迟。在海南省,陵水县为8月下旬,琼海市为9月中旬,澄迈县为10月初,海口市琼山区为10月中旬;在广东和广西,广东化州市、廉江市、阳江市,广西浦北县10月中旬;广西北海市铁山港区10月下旬,广西防城港市、灵山县11月上旬,广东省惠东县11月中旬。而在云南东部元阳县(海拔300 m)、屏边县(海拔496～830 m)和新平县(海拔870 m),“妃子笑”物候期随着海拔升高而延后,在海拔800 m以下的干热河谷地带产区,末次秋梢老熟期在9月中旬以前,与海南琼海以南地区相近。末次秋梢成熟期年际变幅最大约30 d ,最小约10 d。如海南省陵水县南荔王果园最早为2011年8月19日,最迟为2012年9月18日,相差30 d;海口市琼山区旧州镇王昌儒果园,最早为2012年9月26日,最迟为2008年10月27日,相差31 d;广东省化州市最早为2008年10月8日,最迟为2010年10月17日,相差较小。调查果园重视冬梢控制,均没有抽发冬梢。

花穗原基。“妃子笑”现“白点”(花穗原基)期自11月下旬至翌年2月中旬,最早为云南省新平县,11月下旬;之后是海南省陵水县,12月上旬;海南省万宁市、定安县12月中旬,琼海市、澄迈县12月下旬至1月上旬;广西钦州市钦北区,广东省化州市、廉江市、博罗县1月中下旬,广东省惠东县、广西合浦县和浦北县2月中旬。调查的“妃子笑” 现“白点”最早2009年11月20日(云南省新平县嘎洒镇),最晚2012年3月15日(广西合浦县星岛湖镇)。

从末次梢老熟到现“白点” 为花芽诱导时间,“妃子笑”平均87 d,海南陵水县、海口市和广西合浦县平均需要110 d左右。

开花。“妃子笑”从现“白点”到开花即花穗生长发育期平均56 d,最短31 d(广西北海市铁山港区),最长达70 d以上(云南省盈江县与保山市隆阳区)。“妃子笑”花期2月上旬(海南省陵水县、云南省新平县)至4月上旬(广东化州市,广西合浦县、防城港市等),大部分地区花期在3月。

果实成熟。从盛花到果实成熟约63 d,最长可达88 d(云南省新平县)。果实主要成熟期5月中旬(海南省琼海市、澄迈县)至6月下旬(广西钦州市钦北区、云南省盈江县),而海南省陵水县可早至4月下旬。2021年全国“妃子笑”采收期从5月1日(海南省陵水县)至7月15日(云南省盈江县),历时近80 d。调查最早成熟期是4月20日(海南省万宁市,2010年),最晚成熟期是7月25日(四川省合江县,2011年)。

2.2 果园群体结构和生长量

2.2.1 果园群体结构

“妃子笑”荔枝主要有两种树冠管理模式,一种以海南省万宁市、云南省屏边县等为代表,采后重回缩修剪至1.5 m高,秋梢生长后培育成高度3.0 m以内的扁球形树冠,树冠直径4.0 m左右,树冠表面积25～40 m2之间。另一种以广东省廉江市、广西合浦县等为代表,采后回缩修剪至2～3 m高,培育成高度3～4 m的半球形树冠,树冠直径5.0～6.0 m之间,树冠表面积40 m2以上(见表2)。这似乎与种植密度有关。

表2 供试18个“妃子笑”荔枝园的群体结构(2—4月调查)

2.2.2 枝、叶与花穗年生长量

从表3可以看出,“妃子笑”单株树冠末端枝梢数平均16条/m2,广西合浦县,广东省廉江市、茂名市果园在20条以上,茂名市最多,为25条;海南省白沙县最少,仅10条。单株末端枝梢总数平均517条,广西合浦县、广东省廉江市、茂名市等地果园多在710～1 141条之间,廉江市新民镇李太祥果场最多,为1 141条。秋梢总长度平均37.7 cm,云南省屏边县玉屏镇叶德平果场最长,为54.5 cm,广西合浦县星岛湖徐华福果场最短,为21.7 cm。秋梢复叶数平均17片,广东省廉江市新民镇黎明农场最多,为23张;秋梢叶片数平均104片,海南省澄迈县永发镇永发果园最多,为154张,茂名市水果科学研究所基地最少,为58片。据调查,各产区高产果园“妃子笑”花穗长度22.04 ～24.17 cm,无显著性差异。

表3 供试18个“妃子笑”荔枝园年度枝叶生长量

从表4可以看出,海南省4个代表荔枝园每株年度生长量,以鲜质量计共74.32 kg,其中叶片鲜质量最大,为40.2 kg,枝条和花穗鲜质量相当,均超过16 kg;以干质量计共39.93 kg,枝条、叶片、花穗干质量情况与鲜质量类似。

表4 海南省4个代表“妃子笑”荔枝园单株不同部位生长量及营养成分含量

2.3 秋梢、叶片和花穗主要元素含量

从表4可以看出,花前“妃子笑”单株养分含量以花穗中氮磷钾含量最高,分别为氮2.20%、磷0.30%、钾1.74%、钙0.32%、镁0.29%;除了磷、钙含量外,枝条其他营养含量最少;除磷、钙含量外,叶片其他养分含量介于枝条和花穗之间,与有的研究中高产“妃子笑”叶片养分含量接近[43]。

根据器官干质量和养分含量,计算年度单株“妃子笑”枝条、叶片和花穗养分需求量,从表5可以看出,枝条、叶片和花穗生长所需营养量分别为:氮0.60 kg、磷0.08 kg、钾0.37 kg、钙 0.265 kg、镁0.09 kg。其中,枝叶生长的养分需量为氮0.50 kg、磷0.07 kg、钾0.29 kg、钙0.25 kg、Mg 0.08 kg;花穗生长需量为氮0.10 kg、磷0.02 kg、钾0.08 kg、钙镁均为0.02 kg。

表5 海南省4个代表“妃子笑”荔枝园单株不同部位养分需求量

3 讨论

“妃子笑”荔枝具有广泛的生态适应性,连续观测和分析研究物候有助于规划荔枝农事管理、品种布局及区域化发展。荔枝秋梢次数和生长量取决于成熟采收期、采后修剪程度及养分与水分管理[25-26]。海南产区“妃子笑”采收早,夏秋季高温持续时间长,降水充足,加上普遍采取重回缩修剪刺激营养生长,一般培育3次秋梢;其他产区大多培育2次秋梢,而一些修剪较迟、程度较轻的果园则仅培育1次秋梢[27]。

荔枝需要冬季低温才能完成花芽诱导。重测序分析表明,荔枝1对COL基因中的一段3.7 kb区域不同程度缺失,导致不同品种低温需求量差异,调节了荔枝品种的开花期[1]。生长节奏(物候期)的小差异可能导致成花效果的巨大差别[1]。通过对24个“妃子笑”示范园连续多年调查发现,各产区“妃子笑”荔枝从末次梢成熟到现“白点”(花穗原基)最短需80 d左右,相当于“妃子笑”完成花芽低温诱导所需时间。此结果与温室试验结果一致[28-29]。“妃子笑” 12月上旬至1月中旬现“白点”,2月上旬至3月下旬开花,花穗分化时间较长,这是其易形成长花穗的原因之一。与此相似的有“大红袍”荔枝等。

在海南东南部,冬季常因低温强度和持续时间不足影响花芽诱导[30],早春因气温迅速回升导致混合花序中叶片快速发育而花穗退化(俗称“冲梢”);而在其他地区,“妃子笑”花穗原基分化早,分化时间长,可形成长花穗,易导致花而不实[2,4-6,10-11,27,31]。

澳大利亚Olesen等[32]、以色列Stern等[33-34]和杨永朝等[2]建议,延迟采后修剪或降低修剪程度可减少营养生长量及其对养分消耗。南非要求荔枝采后修剪损失枝叶量不超过20%[35]。荔枝主要在枝端成花和结果[36],单位土地面积上的枝梢数决定了产量潜力。但过多枝梢容易形成密闭树冠,枝梢因光照不足而发育质量差[37],继而导致花量和结果能力下降,因此“妃子笑”枝梢偏多时宜在秋末适当疏枝。

“妃子笑”荔枝以长度短于20 cm的花穗着果最好,长花穗消耗大量光合产物和营养元素[38]。目前已成功研发和应用生长调节剂控制花穗长度和花量的技术[3],也可花穗短截和疏花以减少总花量[4]。

结果荔枝树年度生长包括新根、骨干根、骨干枝、结果枝、花穗和果实的生长。据Menzel等[39]研究,荔枝养分的60%～95%存在于叶片、细枝和小枝内,根系和骨干枝部分占比很小,而环割(环剥、螺旋环剥)等可以抑制根系扩展和树干生长[40]。已有研究表明,高产“妃子笑”叶片养分含量较为接近[41]。澳大利亚荔枝叶片(花穗抽出时取花枝叶片样)营养元素含量范围为氮1.50%～1.80%、磷0.14%～0.22%、钾0.70%～1.10%、钙 0.60%～1.00%、镁 0.30%～0.50%[41],而南非的叶片(着果后取果枝叶片样)营养元素含量范围为氮 1.26%～1.46%、磷 0.15%～0.20%、钾0.90%～1.06%[17]。我国“井岗红糯”“仙进”“凤山红灯笼”“红绣球”“糯桂”“岭丰糯”“美园糯”“庙种糯”“观音奉绿”“红脆糯”“糯米糍”等品种叶片营养范围氮 1.26%～1.95%、磷 0.08%～0.16%、钾 0.33%～0.82%、钙 0.40%～0.99%、镁 0.18%～0.35%[42]。本研究中“妃子笑”叶片(开花前取花枝叶片样)养分含量分别为氮 1.79%、磷 0.17%、钾 0.94%、钙 0.77%、镁 0.25%,除镁偏低外,叶片其他营养处于正常水平。

按照树冠面积33.7 m2,枝梢数16条/m2,共517条,65%的枝条挂果,每枝结果量200 g计,“妃子笑”的鲜果产量潜力为67.2 kg/株。根据倪耀源等[14]分析,荔枝鲜果平均含氮0.151%、磷 0.033%、钾 0.139%,估算每株“妃子笑”果实需要氮 0.10 kg,磷 0.02 kg,钾 0.09 kg;每株“妃子笑”年度枝叶、花穗和果实生长所需主要元素为氮 0.70 kg、磷 0.10 kg、钾 0.46 kg。“妃子笑”所需主要元素在枝叶、花穗和果实消耗的比例,氮分别为71.4%、14.3%和14.3%,磷分别为70.0%、10.0%和20.0%,钾分别为63.0%、17.4%和19.6%。可见枝叶需要养分量大,确保秋梢生长量是支撑产量和品质的重要基础。

国内多用“每100 kg产量”来确定施肥量[14],即施肥量须满足获得100 kg产量所需的根系、枝干、秋梢(包括枝和叶)、花穗以及潜在产量果实生长。根据本研究,每100 kg “妃子笑”荔枝产量大约需500条枝条(花穗和果穗),约为33 m2的树冠面积,年度枝、叶、花穗和果实生长消耗的养分总量为氮 430.42 g,磷 70.16 g,钾 314.80 g。为了满足相应器官生长需要,应当在枝梢生长期、花芽分化期和果实发育期分别施肥,重点是果实发育期,而生产上常用的“见花施肥”“见果施肥”方式不太合理。

4 结论

随着纬度北移和海拔升高,“妃子笑”秋梢成熟期、现“白点”期和开花期延后。调查的各地区“妃子笑”物候期相差较大的是末次秋梢成熟期,差异较小的是花穗原基分化期。“妃子笑”年度生长量为枝叶和花穗干质量分别为32.4和 7.2 kg,500条秋梢可支撑50 kg的产量潜力;年度枝叶、花穗和果实生长所需主要元素总量为氮 0.70 kg、磷 0.10 kg、钾0.46 kg,秋梢期施肥量应占全年用量比例分别为氮素的71.4%、磷素的70.0%、钾素的63.0%。