走马胎灰分对光的响应特征及其与生长指标的相关性

周泽建, 冯金朝

走马胎灰分对光的响应特征及其与生长指标的相关性

周泽建1, 冯金朝2*

(1. 广西生态工程职业技术学院，广西 柳州 545004；2. 中央民族大学生命科学与环境学院，北京 10081)

为探究光照强度和光质对走马胎()灰分积累的影响，利用遮阳网和薄膜设定4个光照梯度(100%、60%、40%、20%全光照)和4种光质(绿、白、蓝、红)，分析了基径、株高以及生物量的响应特征，以及灰分与生长指标的关系。结果表明，走马胎灰分含量在绿光下随着光照强度的减弱而呈减少的趋势，在白光下随着光照强度的减弱呈现“低-高-低-高”的波动变化，在蓝光或红光下没有显著变化；在100%光照强度下，白光的灰分含量最低，与其余光照强度存在显著差异; 在60%、40%、20%光照强度下，光质对走马胎灰分含量的影响不显著。走马胎灰分含量与株高、基径和生物量间不存在明显的相关性；随着光照强度的减弱，走马胎的株高、基径以及生物量均呈现增加的趋势，且在白光下达到最大。因此，光照对走马胎灰分的积累和生长指标均有影响，种植走马胎时要选择适当遮荫强度或郁闭度较高的林型。

走马胎；灰分；光照强度；光质；生长指标

走马胎()是一种小灌木，为紫金牛科(Myrsinaceae)紫金牛属植物，富含皂苷、多糖、生物碱等，对壮筋活络、生肌化毒、活血止痛等方面有特效，是壮族、瑶族、侗族习用药材[1]。走马胎是一种耐荫植物，比较适合林药复合种植。在林药复合种植过程中，影响其生长的主要控制因子是光照条件。研究表明，光照强度显著影响走马胎的生长[2]，随着光照强度的减弱，走马胎的株高、基径以及生物量呈现增加的趋势[1]。同时，光质也显著影响走马胎幼苗的生长和有效成分的积累，其中红蓝光(4:1)最有利于其生长和活性成分积累[3]。

光是植物生长的重要生态因子，显著影响植物的生物量[4–5]，继而影响植物对矿物质元素和重金属的吸收，影响中药材的灰分，从而影响药材质量。灰分是中药材质量评价的重要指标之一[6]，其含量能体现药用植物在生长过程中吸收重金属和矿物元素的量，受光照、水分、热量、土质等生长环境因子的影响[7]。研究显示，不同植物灰分对光的反应不同，光质的补光显著影响薄荷()的灰分[8]，遮光对地胆草()根系灰分含量的影响相对较小[9]，适当的弱光显著增加甘草()的灰分[10]。与空旷地比较，林下光条件发生显著变化，光照强度显著减少，光质发生变化[11]。在此条件下种植走马胎, 发展林下经济、助力乡村振兴需要解决的是走马胎的生长、活性成分积累以及灰分对光条件变化的反应特征，以便提高产量和质量。因此，本研究以走马胎为研究对象，开展光对走马胎生长与灰分积累的影响研究，探索生长指标与灰分积累的关系，以期找出高质高产的最佳光照条件，指导林农进行科学林药复合种植。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

广西生态工程职业技术学院林业工程学院中草药栽培基地作为本研究的试验地，位于广西壮族自治区柳州市沙塘镇，年平均温度18.1 ℃～19.4 ℃,年日照时数1 250～1 570 h，年降雨量1 345～1 940 mm,属于南亚热带季风气候。

1.2 材料

本试验所用的走马胎幼苗均是1 a生实生苗, 来自广西金秀瑶族自治县，株高和基径分别为(8.68± 0.24)和(0.47±0.03) cm。菜园土采自附近农地，经过太阳暴晒1 d后，装袋备用，土壤pH 6.8、孔隙度56%、速效钾443 mg/kg、速效磷15 mg/kg、水解氮108 mg/kg、有机质27g/kg。

1.3 试验设计

在基地内选择一块光照条件相似、平坦的地块作为试验地，在试验地内，采用盆栽的方法, 运用双因素随机区组设计，设计光质、光照强度2个因素，每个因素4个水平。光质运用不同颜色的薄膜覆盖，设置红光、蓝光、绿光、白光(自然光, CK)共4个处理；光照强度采用遮阳网，设置自然光照(100%, L1, CK)、高光照(60%全光照, L2)、中光照(40%全光照, L3)、低光照(20%全光照, L4)共4个处理。累计16个处理，每处理4次重复，每次重复10株。

选择大小一致、高度相似的走马胎幼苗于2017年3月移栽到花盆内。花盆规格为30 cm×22 cm (上口×外径)，内装2 kg菜园土和0.5 kg有机肥。返青后，根据实际情况，进行浇水与除草。经过250 d培育后，于11月23日收获。

用精度为1 mm的钢卷尺(沃尔龙牌)测定株高，精度为0.1 mm游标卡尺(双菱牌)测定基径；采用精度为0.001 g电子天平(岛津UW220H)称鲜质量和干质量，测定生物量。灰分的测定按照药典方法[6]测定。

1.4 数据处理与统计分析

原始数据采用Excel 2021进行预处理，数据统计分析运用统计软件SPSS 20.0进行分析。利用General Linear Model ANOVA和LSD法对走马胎的株高、基径以及生物量进行方差分析和差异性分析，运用Pearson相关性分析法分析各指标间的相关关系。

2 结果和分析

2.1 光对灰分含量的影响

在绿光下，走马胎灰分含量随着光照强度的减弱而呈减少的趋势，在L1时达到最大值，为1.88%，与L2、L3不存在显著差异，但与L4存在显著差异(<0.05)。在白光条件下，随着光照强度的减弱, 灰分含量出现“低-高-低-高”的波动性变化，在L2时最大值是1.88%，与L4不存在显著差异，但均与L1、L3存在显著差异(<0.05)；灰分含量在L1、L3、L4之间不存在显著差异。在蓝光或红光下，灰分含量随着光照强度的减弱变化不大，差异均没有达显著水平(图1)。

在L1下，灰分含量为绿光>蓝光>红光>白光, 绿光的灰分含量与蓝光、红光间不存在显著差异，但与白光存在显著差异(<0.05)。绿、蓝、红光的灰分含量依次为1.88%、1.68%、1.64%，分别比白光增加了20.51%、7.69%、5.13%。在L2下，白光下的走马胎灰分含量最大(1.88%)，分别比红光、绿光、蓝光多0.2%、0.2%、0.28%，均没达显著差异。在L3下, 灰分含量为绿光=蓝光>红光>白光，均不存在显著差异。在L4下，光质对灰分含量影响不大，没有达显著差异，为白光>绿光=蓝光=红光，白光的灰分含量为1.68%，比绿光、蓝光、红光增加了0.16%。

图1 光对走马胎灰分和生长的影响。柱上不同大、小写字母分别表示同一光照强度不同光质、同一光质不同光照强度间差异显著(P<0.05)。L1、L2、L3、L4分别表示100%、60%、40%、20%光照强度。

2.2 光对生长的影响

2.2.1 对基径的影响

绿光下，走马胎基径随光照强度减少呈增大趋势，L1与L2间不存在显著差异，但与L3、L4存在显著差异(<0.05)；L2显著小于L4 (<0.05)。白光或蓝光下，基径为L4>L2>L3>L1, 白光下，L4、L2和L3间不存在显著差异，但均与L1存在显著差异(<0.05)。蓝光下，L4显著大于L2 (<0.05),而L2与L3不存在显著差异，L3明显大于L1 (< 0.05)。红光下，随着光照强度的增加，基径呈现先缓慢增加而后显著下降的变化趋势，L2的基径最大,为0.99 cm，与L3、L4间不存在显著差异，而显著大于L1 (<0.05) (图1)。

同一光照强度下，白光的基径最大，除在低光照下与蓝光不存在显著差异外，均显著大于其余光质(<0.05)。在L1、L3条件下，白光的基径显著大于绿、蓝、红光(<0.05)，而绿、蓝、红光间不存在显著差异。在L2下，蓝光与红光间不存在显著差异，但均显著大于绿光和显著小于白光(<0.05)。在L4下，基径为白光>蓝光>绿光>红光，白光与蓝光、绿光与红光间不存在显著差异，但蓝光与绿光间存在显著差异(<0.05)。

2.2.2 对株高的影响

绿光下，株高随着光照强度的增加呈降低的趋势，且各处理间存在显著差异(<0.05)。白光或蓝光下随光照强度的减弱，株高先显著增加(<0.05)再稍微下降，然后再显著增加(<0.05)的“N”型变化。白光下，L4的株高最高，为38.16 cm，比L1高了66.93%。蓝光下，低光照强度的株高最高，为34.29 cm，比L1高了56.72%。红光下，随光照强度的减弱株高呈增加的趋势，L4的株高最高(25.53 cm)，比L1高了28.94%，达显著差异(<0.05), 但与L2、L3不存在差异显著(图1)。

无论在何种光照强度下，走马胎均在白光下长得最高，绿光下最矮。在L1下，绿光长势最差，株高为13.51 cm，与其余处理间存在显著差异(< 0.05);白光长势最好，株高为22.86 cm，与红光存在显著差异(<0.05)，但与蓝光不存在显著差异。在L2下，株高为白光>蓝光>红光>绿光，且各处理间存在显著差异(<0.05)。在L3下，白光的长势最好，株高是30.86 cm，均显著大于其余处理(<0.05), 蓝光与红光不存在显著差异，但均与白光、绿光存在显著差异(<0.05)；绿光最矮，均显著小于其余处理(< 0.05)。在L4下，白光株高为38.16 cm,明显大于其余光质(<0.05)；绿光最矮，显著小于蓝光(<0.05)，但与红光不存在显著差异。

2.2.3 对生物量的影响

除绿光外，随光照强度的减弱，生长在同一光质下的走马胎生物量呈现显著增加(<0.05)。绿光下，生物量随着光照强度的减弱呈“低-高-高-低”的变化趋势，在L3下的长势最好，生物量为14.92 g，显著大于L2 (<0.05)；L2与L4不存在显著差异, 但均显著大于L1 (<0.05)。白光、蓝光、红光下，均是L4的生物量最大，分别为33.83、32.32和15.49 g, 分别比L1增加了131.71%、303.50%和100.91% (图1)。

任何光照强度下，走马胎的生长均以白光下的长势最好，生物量最大。除L4下白光和蓝光不存在显著差异外，白光均显著大于其余光质(<0.05)。在L1下，白光显著大于红光、蓝光和绿光(<0.05)，但红光、蓝光、绿光间不存在显著差异。在L2下，生物量为白光>蓝光>绿光>红光，白光与蓝、绿、红光存在显著差异(<0.05)；蓝光与绿光间不存在差异显著，但与红光存在显著差异(<0.05)。在L3下，白光显著大于蓝光(<0.05)，蓝光显著大于绿光和红光(<0.05)，但绿、红光间不存在显著差异。在L4下，生物量为白光>蓝光>红光>绿光，白光与蓝光间不存在显著差异，但与红光存在显著差异(< 0.05)。此外，红光与绿光间存在显著差异(<0.05)。

2.3 双因素方差分析

从表1可见，光照强度、光质及其交互作用均对走马胎灰分含量没有显著影响，而对株高、基径、生物量具有极显著影响(<0.01)。

2.4 相关性分析

走马胎灰分含量与株高、基径、生物量不存在显著相关性(表2)。生物量与株高、基径存在极显著相关(<0.01)，基径与株高间的相关性极显著(<0.01)。

表1 走马胎生长指标及灰分的双因素方差分析

**:<0.01。下同

**:<0.01. The same below

表2 走马胎灰分与生长指标的相关性分析

3 结论和讨论

灰分含量反映了植物对矿质元素吸收与积累的量[12]，其含量高低由多种因素决定，比如土壤条件、环境条件、生殖对策等[13]。当光环境变化时,植物可以通过调整矿质元素吸收量来适应，致使植物灰分含量产生变化[14]。本研究表明，绿光下走马胎灰分随着光照强度的增强呈增加的趋势，究其原因，一是走马胎是耐荫植物，喜欢生长在潮湿、荫暗的环境，受到光胁迫后，净光合速率下降，光合产物的积累减少，生长受到抑制，植株干物质显著下降，致使单位质量干物质中矿质元素含量发生变化，引起大部分中、微量金属元素浓度增加，产生浓缩效应[15]；二是走马胎有一定的抗逆能力，遇到逆境时，通过吸收矿质元素来减轻自身的伤害[16–18]，导致其灰分发生显著的变化；三是酶含量影响走马胎中矿质元素含量变化。大部分中、微量金属元素以受体的身份参与电子传递、与底物合成酶、以酶表达等形式参与调节光合作用[15]。走马胎可能通过控制RuBP羧化酶活性来缓解净光合速率的下降[19]，RuBP羧化酶含量升高促使光合系统中间产物酶系增加，提升了摄取CO2和传递电子的能力,增加中、微量金属元素的需求，导致走马胎中矿质元素含量增加。本研究发现，在白光条件下走马胎灰分含量随光照强度的减弱而出现“低-高-低-高”的波动性变化，这可能是在白光条件下遮荫促进了走马胎吸收矿质元素，导致在60%光强时走马胎灰分显著增加。但是这种促进作用有一定的限制，即到达一定程度后会逐渐减弱，直至消失，从而导致了走马胎灰分在40%光照时显著下降后波动不大。研究还表明，在蓝光或红光条件下走马胎灰分随着光照强度的增加变化不大，没有达到显著水平，这与前人[20–21]的研究结果类似，可能是红光能促进可溶性糖和淀粉在植物体内的积累，蓝光有利于叶绿素的合成[22]，两者均促进了走马胎的生长, 促使单位重量干物质增加，对走马胎中中、微量金属元素含量起到稀释作用，且这种稀释作用与逆境促进走马胎吸收矿质元素作用相当，从而导致走马胎矿质元素含量没有显著性变化。本研究表明，光质对走马胎灰分的影响不大，这与张惠颖等[23]对刺芹侧耳()、陈岗等[24]对银耳()的研究结果一致，走马胎是耐荫植物，在60%～20%光照下能正常生长，受光胁迫程度较小。因此，光质的改变不能增加走马胎对中、微量元素、重金属的吸收量，从而导致走马胎灰分无显著变化。

光是植物生长所必需的生态因子，对植物光合作用和生物量分配具有显著影响[25–27]。有研究表明，光质对药用植物株高、基径、生物量有显著性影响[28]。本研究表明，走马胎在白光下长势最好, 这与蓝梅()[29]在蓝光下、三叶崖爬藤()[30]在红光下的生物量最大的结果不同，而与刘洋等[27]对青钱柳(s)的研究结果一致，可能是不同类型的药用植物对光质响应不同，同时，白光是复合光, 具有12%远红光(波长700～800 nm)，能促进植物茎的伸长和干物质的积累[22]。此外，研究还表明光照强度也显著影响药用植物的生长与发育[31]，这与本研究结果一致。随着光照强度的减弱，走马胎株高、基径以及生物量出现增加的现象，与白三叶()的生物量呈减少的趋势[32]、三七()呈先增加后减少[33]等相异，这可能是走马胎属于强耐荫植物，适合弱光下生长，弱光促进其净光合速率上升，促使光合产物增多，导致生物量的积累增加。

综上，光对走马胎灰分有影响，种植走马胎时要选择适宜遮荫强度，以20%～40%光照为宜。光对走马胎生长具有显著性影响，走马胎的株高、基径以及生物量随着光照强度的减弱呈现增加的趋势, 且在白光条件下达到最大值。因此，自然条件下种植走马胎时，建议选择郁闭度较高的林型进行林下种植，以林下20%光照为宜。

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Light Response Characteristics of Ash inand Its Correlation with Growth Indexes

ZHOU Zejian1, FENG Jinchao2*

(1. Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College,Liuzhou 545004, Guangxi, China; 2. College of Life and Environmental Science, Minzu University of China, Beijing 100081, China)

In order to understand the effect of light on ash accumulation of,four light intensities (100%, 60%, 40% and 20% natural light intensity) and four light qualities (green, white, blue and red light) were set by using sunshade net and film, the response characteristics of height, basal diameter and biomass ofunder different treatment conditions was analyzed, and the relationship between ash content and growth indexes was studied. The results showed that with the weakening of light intensity, the ash content ofdecreased under green light with the decrease of light intensity, showing a “low-high-low-high” change trend under white light. Moreover, there was no significant change under blue light or red light. The ash content ofwas the lowest under white light and 100% light intensity, showing significantly differences with that of the rest light intensity. At 60%, 40% and 20% natural light intensity, light quality had no significant effect on ash content of. The ash content had no significant correlation with plant height, basal diameter and biomass of. With the decrease of light intensity, the plant height, basal diameter and biomass ofincrease, and reach maximum under white light. Therefore, it was suggested that light had effect on ash accumulation and growth index of, and it was necessary to choose the forest type with proper shade intensity or canopy density when planting.

; Ash; Light intensity; Light quality; Growth index

10.11926/jtsb.4738

2022-10-20

2023-03-03

广西高校中青年教师科研基础能力提升项目(2021KY1226)；广西林业科技推广示范项目([2021]15)；广西林业科技项目([2022ZC]49)；广西生态工程职业技术学院项目(2020KY07)资助

This work was supported by the Project for Basic Scientific Research Ability Improvement of Young and Middle-aged Teachers in Guangxi Universities (Grant No. 2021KY1226), the Project for Forestry Science and Technology Promotion Demonstration in Guangxi (Grant No. [2021]15), the Project for Forestry Science and Technology in Guangxi (Grant No. [2022ZC]49), and the Project of Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College (Grant No. 2020KY07).

周泽建(1978年生)，男，博士，副教授，主要从事民族药用植物学、自然资源管理等方面的研究。E-mail: zhouzejianks@163.com

* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: 398192533@qq.com