河北廊坊小麦穗期蚜虫优势度和生态位分析

黄宗北 张智 李祥瑞 朱勋 张爱环 张云慧

摘要

為明确华北小麦穗期主要蚜虫种类及其生态位，为京津冀地区小麦蚜虫预测预报和科学防控提供技术支持，采用五点式和棋盘式取样法系统调查了河北廊坊小麦穗期不同蚜虫种类的种群动态及其在植株上的分布，利用生态位理论，计算荻草谷网蚜Sitobion miscanthi （Takahashi）、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi （Linnaeus）和麦无网长管蚜Metopolophium dirhodum （Walker） 3种优势蚜虫的生态位宽度和重叠度。禾谷缢管蚜的时空生态位最宽，其次为荻草谷网蚜和麦无网长管蚜，其中禾谷缢管蚜的生态位宽度随时间推移呈上升趋势，其他两种蚜虫呈下降趋势。不同蚜虫种类之间存在生态位重叠，其中荻草谷网蚜与禾谷缢管蚜的重叠度最大，为2.073 0，荻草谷网蚜与麦无网长管蚜的重叠度最低，为1.656 4;随时间推移，荻草谷网蚜与禾谷缢管蚜之间的竞争趋于增强，禾谷缢管蚜与麦无网长管蚜之间的竞争趋于减弱，而荻草谷网蚜与麦无网长管蚜的竞争关系相对稳定。荻草谷网蚜是当地小麦蚜虫主要优势种群，禾谷缢管蚜时空生态位宽度最大，与荻草谷网蚜竞争激烈，麦无网长管蚜时空生态位相对稳定。

关键词

小麦; 麦蚜; 生态位; 种间竞争

中图分类号：

S 435.122.2

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022715

Analysis of the dominance and niche of aphids at the wheat earing stage in Langfang， Hebei province

HUANG Zongbei1，2， ZHANG Zhi3， LI Xiangrui2， ZHU Xun2， ZHANG Aihuan1*， ZHANG Yunhui2*

（1. College of Bioscience and Resource Environment， Beijing University of Agriculture， Key Laboratory of Urban 

Agriculture （North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Beijing 102206， China;2. State Key 

Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of 

Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 3. Beijing Plant Protection Station， Beijing 100029， China）

Abstract

By field survey and analyzing the main aphid species and their niches at the wheat earing stage in North China， this study aimed to provide a technical support for the prediction system and scientific prevention and control of wheat aphids in BeijingTianjinHebei region. We used fivepoint sampling and chessboard sampling methods to investigate the species， dynamics and position of wheat aphid on plants at the earing stage of wheat in Langfang. The niche theory was used to calculate the niche width and overlap of three wheat dominant aphids， Sitobion miscanthi （Takahashi）， Rhopalosiphum padi （Linnaeus） and Metopolophium dirhodum （Walker）. R.padi had the widest temporalspatial niche， followed by S.miscanthi and M.dirhodum. The niche width of R.padi showed an upward trend with time， while the other two aphid species showed a downward trend. Niche overlap existed between different aphid species： R.padi and S.miscanthi had the largest overlap （2.073 0）， and S.miscanthi and M.dirhodum had the lowest overlap （1.656 4）. With the passage of time， the competition between S.miscanthi and R.padi tended to intensify， and the competition between R.padi and M.dirhodum tended to weaken， while the competition between S.miscanthi and M.dirhodum was relatively stable. S.miscanthi was the main dominant species of local wheat aphids. The temporalspatial niche width of R.padi was the largest， and its competition with S.miscanthi was fierce. The temporalspatial niche of M.dirhodum was relatively stable.

Key words

wheat; wheat aphids; niche; interspecies competition

我国小麦蚜虫主要有荻草谷网蚜（又称麦长管蚜）Sitobion miscanthi （Takahashi）、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麦二叉蚜Schizaphis graminum （Rondani） 和麦无网长管蚜Metopolophium dirhodum （Walker）。20世纪50～60年代，我国麦蚜为害轻，年发生面积一般在190万～460万hm2;70年代以后，麦蚜演变为常发性主要害虫，发生面积呈不断上升趋势，尤其是20世纪90年代以来，受气候变化、耕作制度变迁和品种更替等因素影响，麦蚜发生面积迅速上升［13］。近年来，麦蚜发生为害面积达1 200万～1 400万hm2，成为黄淮海麦区最重要的害虫［48］。根据《农作物病虫害防治条例》［9］，我国农作物病虫实行分类管理，荻草谷网蚜、禾谷缢管蚜和麦二叉蚜被列为一类农作物病虫害。受蚜虫自身生物学习性影响，不同麦区的蚜虫优势种类有很大差异，同一麦区蚜虫优势种类随时间也会发生明显变化，因此，明确小麦蚜虫在不同地区、小麦不同生育期的优势种群，对于该类害虫的科学防控具有重要的指导意义。

生态位是衡量物种在生态系统中竞争激烈程度的重要指标［10］。生态位宽度、重叠度和竞争指数可以反映不同物种在群落中的资源利用能力、相似程度以及竞争强度［11］。小麦蚜虫是不同种类的混合种群，在植株上空间分布及随着小麦生育期变化其空间分布的变化规律非常复杂［1］。从时间和空间生态位角度探索麦蚜种群交替发生规律、种间的竞争与共存机制及种群对环境的适应性，是开展麦蚜综合防治的基础［12］。国内对小麦蚜虫生态位的研究主要集中在江淮和黄淮麦区，研究对象主要为荻草谷网蚜、禾谷缢管蚜和麦二叉蚜［1316］，而对京津冀麦区蚜虫生态位的报道较少。本文在河北廊坊麦田，对小麦穗期主要蚜虫的种群消长动态和生态位进行了调查分析，旨在进一步了解京津冀地区不同种类蚜虫对时间、空间及营养资源的利用程度及其相互关系，揭示京津冀麦区蚜虫混合种群的竞争共存机制和复合为害特点，为京津冀麦区小麦蚜虫的科学防控提供依据。

1 材料與方法

1.1 调查时间与地点

试验于2021年4月30日至5月29日在中国农业科学院植物保护研究所廊坊中试基地（116°36′E，39°30′ N）进行，小麦品种为‘轮选987’，2020年10月8日播种，生长期不施用任何化学农药。

1.2 调查方法

选择长势良好的麦田。采用五点取样法，4月30日开展系统调查，每点调查10个单茎，共计30个点，记录不同蚜虫种类和数量，7 d调查1次，因降雨等天气原因会提前或推迟1天，于5月29日结束。小麦抽穗后，5月8日开展生态位调查，棋盘式取样10个点，每点调查15个单茎，共计150茎，7 d调查1次，5月29日结束。生态位调查记载每单茎小麦各部位的蚜虫种类与数量，小麦单茎植株从上向下依次记为穗、穗秆，旗叶、第1节间、第1叶等，依次类推（图1）。

图1 小麦植株各部分示意图

Fig.1 Schematic diagram of each part of a wheat plant

1.3 数据分析方法

生态位宽度（B）参考Levins［17］ 的方法进行计算（公式1），式中Pi为物种利用第i类资源占总资源的比例，S为资源总数，本文中包括穗、茎秆和叶片数。生态位重叠度（L）参考Hurlbert［11］的方法计算（公式2），式中Pij和Pik分别为在资源状态i下不同麦蚜种类j、k所占的比例，ai为资源状态i可利用的数目。种间竞争程度使用May［18］的种间竞争指数（C）（公式3）评价，式中Pi和Pj分别表示不同麦蚜种类i和j利用某一资源状态的个体比例。

B=1s∑si=1P2i（1）

L=∑ni=1PijPikai（2）

C=∑PiPj∑P2i∑P2j1/2（3）

2 结果与分析

2.1 小麦蚜虫种群消长动态及垂直分布

小麦穗期蚜虫以荻草谷网蚜为优势种，累计数量占调查总蚜量的72.29%，禾谷缢管蚜、麦无网长管蚜种群消长曲线比较平稳，累计数量分别占调查总蚜量的10.79%和16.92%，麦二叉蚜在下部叶片零星可见。4月30日当地小麦处于孕穗期，荻草谷网蚜、禾谷缢管蚜、麦无网长管蚜3种蚜虫种群数量

较少，5上中旬小麦处于抽穗扬花期，3种蚜虫种群数量持续上升，5月21日小麦处于灌浆期蚜虫种群数量达到最高，5月28日以后随着温度的升高、小麦生育期处于

灌浆后期，蚜虫种群数量急剧下降（图2）。

荻草谷网蚜主要分布在穗部及旗叶以上，5月8日旗叶以上蚜量占单茎蚜量的57.13%，并随着时间推移逐渐增多，5月29日占整株蚜量的86.74%，其中5月21日穗部所占比例最高，为44.01%。禾谷缢管蚜5月8日在植株不同部位分布均匀，穗部旗叶以上占21.76%，随着时间推移，植株上部蚜量占比逐渐增高，5月29日旗叶及以上的蚜量占整株蚜量的69.74%，其中穗部占36.84%。麦无网长管蚜基本不上穗，主要分布在旗叶、第1叶和第2叶，5月8日占整株虫量的85.48%，5月14日和21日分别占95.23%和95.57%，5月29日下降为76.36%。随着温度升高，小麦灌浆后期叶部营养物质的消减，穗秆、第1节间蚜虫比例上升（表1）。

2.2 不同时间小麦蚜虫的空间生态位及竞争系数

3种小麦蚜虫种群的空间生态位随时间变化呈现不同变化（表2）。禾谷缢管蚜生态位宽度最大，即在小麦植株上的取食为害范围最广，平均为0.547 7，且随时间推移不断增加;荻草谷网蚜和麦无网长管蚜的平均生态位宽度分别为0.299 8和0.257 4，随时间推移不断下降。荻草谷网蚜和禾谷缢管蚜的生态位重叠度较高，生态位重叠指数平均为1.793 3，最高可达2.454 8;荻草谷网蚜与麦无网长管蚜的生态位重叠值相对稳定，平均为1.692 0，最高1.810 4;禾谷缢管蚜与麦无网长管蚜的生态位重叠指数随时间不断下降，平均为1.762 5，最高1.955 3（表2）。

从竞争指数（表3）来看，荻草谷网蚜与禾谷缢管蚜的竞争强度随着时间推移逐步趋于激烈，在5月29日竞争指数最高达0.950 4。荻草谷网蚜与麦无网长管蚜的竞争强度相对稳定。禾谷缢管蚜与麦无网长管蚜的竞争系数逐步下降，这些数据变化与生态位重叠值的变化相一致。

2.3 小麦穗期蚜虫种群时空生态位

在时间生态位宽度上，禾谷缢管蚜的生态位宽度最宽，为0.705 9，其他依次为荻草谷网蚜0.536 5和麦无网长管蚜0.486 1，说明禾谷缢管蚜的发生期最长，可以取食不同生育期的小麦植株，其余2种蚜虫发生期较短或发生数量较少。3种蚜虫在小麦中后期一直存在，禾谷缢管蚜和麦无网长管蚜的时间生态位重叠系数最大，为1.343 5，荻草谷网蚜和麦无网长管蚜的时间生态位重叠系数最小，为1.054 3。

在空间生态位宽度上，禾谷缢管蚜的生态位宽度最宽，为0.671 9，其他依次为麦无网长管蚜0.354 3和荻草谷网蚜0.323 3，空间生态位重叠度荻草谷网蚜与禾谷缢管蚜（1.694 3）>荻草谷网蚜与麦无网长管蚜（1.571 1）>禾谷缢管蚜与麦无网长管蚜（1.458 8）。

在时空二维生态位上，禾谷缢管蚜生态位宽度最广（0.474 3），荻草谷网蚜次之（0.173 5），麦无网长管蚜最小（0.172 2）。在时空生态位重叠度方面荻草谷网蚜与禾谷缢管蚜（2.073 0）>禾谷缢管蚜与麦无网长管蚜（1.959 9）>荻草谷网蚜与麦无网长管蚜（1.656 4）（表4）。

3 结论与讨论

生态位差异是物种取食选择与群落各环境因子共同作用的结果［1920］。在我国北方地区4月-5月，小麦蚜虫发生的关键为害期受冷空气和高温天气影响较大，不同种类蚜虫对温度的适应范围差异会对它们种群变化造成一定的影响［2123］。从小麦抽穗、扬花到灌浆期这段时间，小麦植株不同部位的含水量、营养物质变化较大，穗部及植株上半部营养含量偏高，而成熟后期，小麦籽粒变硬，不利于刺吸式害虫的取食［1］。本研究中小麦蚜虫的为害盛期为5月中下旬，伴随温度升高和小麦进入成熟期，蚜虫种群数量急剧下降。3种小麦主要蚜虫的垂直分布也显示随着小麦生育期的推进，植株中上部的蚜虫分布比例逐渐升高，尤其是荻草谷网蚜主要分布在旗叶及以上部位，禾谷缢管蚜在穗部的比例隨时间推移逐渐增加，麦无网长管蚜在旗叶和第2叶的比例逐渐增加。

时空生态位是以调查日期内的时间和空间作为资源单元，以各个日期调查的生态位的平均值来表示整个小麦生长发育中后期的蚜虫生态位宽度以及重叠度，当物种所利用的资源完全独立时则物种的多维生态位参数就是各资源生态位参数估计值之乘积［2425］。从时空二维生态位重叠度来看，荻草谷网蚜与麦无网长管蚜重叠度最小，荻草谷网蚜与禾谷缢管蚜、禾谷缢管蚜与麦无网长管蚜的生态位重叠度相对较高，竞争较为激烈，这是由于荻草谷网蚜主要生活于小麦植株的上部，麦无网长管蚜主要分布于小麦植株中部，两者取食范围相对固定，对于时间和空间资源的利用较少，随着时间的推移，荻草谷网蚜集中于小麦穗部及第1叶片以上，生态位宽度逐渐变窄;麦无网长管蚜不上穗，主要分布于第1和第2叶片，对时间空间的资源利用率低;而禾谷缢管蚜在小麦抽穗初期在植株的分布较为均匀，对食物资源的利用比较充分，随着小麦生育期的推进逐渐向植株中上部及穗部转移，与荻草谷网蚜和麦无网长管蚜的竞争增强。

生态学家通过研究竞争物种对时间、空间和食物资源的利用策略来探讨竞争共存机制、协同进化、多物种群落演替及多样性等问题［2627］。已有的研究表明，荻草谷网蚜的时间生态位宽度略高于禾谷缢管蚜，而禾谷缢管蚜的空间生态位宽度略大于荻草谷网蚜［16］。邱光等［14］对江苏南京地区麦蚜的调查发现，小麦抽穗后荻草谷网蚜的数量比例逐渐下降，禾谷缢管蚜上升为优势种群。而山东烟台小麦抽穗至灌浆期，荻草谷网蚜发生量大，并集中在穗部为害，禾谷缢管蚜量少，主要分布在旗叶及以下部位［13］。本研究结果表明，荻草谷网蚜的生态位宽度随时间推移逐渐变窄，与安徽麦区荻草谷网蚜的变化趋势相似［15］。禾谷缢管蚜的生态位宽度随时间推移不断变宽，在穗部的比例逐渐增高，但未上升为当地的优势种群。郭线茹等［16］在河南的调查结果也显示，在小麦灌浆期禾谷缢管蚜有向上部叶片和麦穗转移的趋势，由于禾谷缢管蚜对高温的适应性高于其他几种蚜虫［22］，在小麦生长中后期，随着温度的升高，禾谷缢管蚜的取食范围和活动空间越来越扩大，繁殖加快，数量增多，其综合竞争力超过了荻草谷网蚜。王运兵等［28］通过田间观测也发现，小麦穗期生态位相似的荻草谷网蚜和禾谷缢管蚜在食物资源共享上也存在细微的差异，荻草谷网蚜在麦穗上部多，甚至在麦芒上也有分布，禾谷缢管蚜在穗的下部数量多。荻草谷网蚜多在小麦颖壳上及穗轴的向光部分取食，而禾谷缢管蚜多在小穗的间隙中和穗轴的背光部分取食，形成相似近缘种间的资源分配及生态位的相似和分离，以达到它们能够最大限度地利用食物资源，保证物种的多样性和稳定性。

不同种类的小麦蚜虫因食物相同，习性相似，生活于相同或相近的空间，它们之间既相互协调又相互制约，形成了种间的竞争和共存关系。从生态位角度来看，它们之间的竞争十分明显，但在我国小麦主产区麦蚜均是以混合种群发生，这也是麦蚜在长期演化过程中对竞争的适应，表现为不同地区及同一地区不同生育期优势种不同，这也增加了防控的难度。尤其是随着近年来新烟碱类种衣剂以及病虫害“一喷三防”措施的大面积推广和应用，麦蚜抗药性增加［2930］。据田间抗性监测，4种蚜虫在不同地区对不同种类农药都产生了不同程度的抗性［31］。本文结果显示，尽管荻草谷网蚜的生态位比禾谷缢管蚜窄，但荻草谷网蚜一直是穗部的优势种群，禾谷缢管蚜主要在穗部以下，在灌浆中后期才较多地向穗部移动，因此，荻草谷网蚜对小麦产量的影响更大［1］。因此，明确不同地区小麦蚜虫的优势种群和对时间空间的利用率，可以为不同地区、小麦不同生育期的麦蚜“对靶”防治，制定科学用药方案，有助于我们更合理地进行麦蚜的综合治理。

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（责任编辑：杨明丽）