2种栽培模式对酿酒葡萄马瑟兰果际微域环境和果实发育的影响

白世践,户金鸽,李 帅,薛 锋,张 雯,潘绪兵,魏登攀,赵荣华,蔡军社

(1.新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所,新疆鄯善 838200;2. 西北农林科技大学葡萄酒学院,陕西杨凌 712100;3.吐鲁番楼兰酒庄股份有限公司,新疆鄯善 838201;4.新疆农业科学院园艺作物研究所,乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】葡萄的初级代谢产物主要是糖、酸、氨基酸等,次生代谢产物主要是酚类、挥发性风味化合物等,采收期葡萄的代谢物水平及组成反应出葡萄的综合品质及酿造潜力[1],温度、水分、太阳辐射及大气CO2浓度等非生物因子会调控这些代谢物的合成和降解[2]。 新疆吐哈盆地产区降雨稀少,蒸发强烈,属于典型的大陆性暖温带荒漠气候,葡萄生长季节极端干旱、炎热[3],酿酒葡萄受极端高温、干旱、强光照等气象因子影响导致成熟过快、糖高酸低、酚类和香气物质积累不足,严重影响葡萄酒品质[4]。通过栽培措施改善叶幕微气候及果穗微域环境,减轻高温、低湿、强光照对葡萄生长发育的影响及提高葡萄品质有重要意义。【前人研究进展】结果高度对葡萄果穗微域环境光照、温度、湿度具有调节作用,进而调控葡萄浆果的糖、酸、酚类物质及香气物质[5-8]。Tian 等[5]研究认为,在新疆玛纳斯产区,采用多主蔓扇形栽培的赤霞珠葡萄果际光合有效辐射随结果高度的降低而降低,但温度差异不超过0.5℃,高温年份果实花色苷含量低结果部位高于高结果部位,总酸含量随着结果部位的降低而增大;Tian等[6]研究认为,在新疆玛纳斯产区,采用多主蔓扇形栽培的酿酒葡萄较高的结果部位能积累更多的酚类物质;谢沙等[7]研究认为在宁夏产区采用直立独龙蔓整形的酿酒葡萄中上层果综合品质优于下层果;张雯等[8]研究认为,在天山北麓产区‘厂’字形栽培较低的结果高度(30 cm)日均温度处于较低水平,而日均湿度则处于较高水平,总辐射处于较低水平,采收期葡萄果实有机酸含量较高,单宁含量较低。可见,产区气候条件及栽培模式不同,相同结果高度果穗微域环境不尽相同,对葡萄果实发育及品质的影响亦不同。【本研究切入点】目前‘厂’字形栽培模式下采用常规结果高度(80 cm)栽培的酿酒葡萄受高温、低湿、强光、干热风等气象逆境影响较大,而通过降低结果高度来调控果际微域环境和果实发育及品质形成的研究未见报道。需研究不同栽培模式对新疆吐哈盆地产区酿酒葡萄马瑟兰果际微域环境和果实发育的影响。【拟解决的关键问题】以酿酒葡萄品种马瑟兰为试材,研究2种栽培模式(低‘厂’字形和高‘厂’字形)对马瑟兰葡萄果际微域环境和果实发育及品质的影响,为极端干旱区酿酒葡萄栽培模式选择及优质原料生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2020年在新疆鄯善县新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所(42°91′N,90°30′E)进行。试验地海拔419 m,年降雨量25.3 mm,年蒸发量2 751 mm;全年日照时数为3 122.8 h,10℃以上有效积温4 525℃以上,无霜期192 d,干燥度(K)高达74.36,是我国极端干旱地区之一。土壤质地为砾石砂壤土。

供试酿酒葡萄品种为马瑟兰(VitisviniferaL. cv. Marselan),树龄5年生,嫁接苗,砧木为101-14MG。东西行向种植,株行距1.0×2.5(m),采用‘厂’字形(Modified Vertical Shoot Position,MVSP)栽培,浅畦栽培,洼面深度20 cm,灌溉方式为微喷灌。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验设低‘厂’字形(Low Modified Vertical Shoot Position,L-MVSP)和高‘厂’字形(High Modified Vertical Shoot Position,H-MVSP)2种栽培模式,4月上旬葡萄出土后通过调整第一道铁丝离地距离设定结果高度,低‘厂’字形栽培模式结果高度约为40 cm,高‘厂’字形栽培模式结果高度约为80 cm;每个处理分 3个小区,小区面积375 m2,完全随机区组排列,3次重复。除结果高度不同外,其他栽培管理方法均一致。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 果际微域环境

果实膨大期至成熟期(5月7日～9月4日)在2种栽培模式果穗处悬挂温湿度记录仪(LASCAR,EL-USB-2),实时监测果际温、湿度;果实转色期(7月中旬)选择晴朗无风的天气,采用光合有效辐射仪(SPECTRUM,3415F)测定果际光合有效辐射日变化,每2 h测定1次,测定位置为垂直方向距离果穗 5 cm处,传感器水平向上测定透过叶幕后剩余的有效辐射为叶幕透射辐射(photosynthetically active radiation transmission,PARtran),传感器水平向下测定土壤向上反射的有效辐射为土壤反射辐射(photosynthetically active radiation transmission soil,PARsoil),每小区每时间点轮回测3组数据,每组10个位点。统计2种栽培模式果际超过35℃的温差总和(高于35℃的温度减去35℃之后相加得温差总和)和≥35℃的高温时长;统计2种栽培模式果际≤45%的低湿时长。

1.2.2.2 果实基本理化指标

花后40 d开始采样,采样周期为10 d,共采样7次(40、50、60、70、80、90、100 d),南北面交叉采样,每小区随机采集 6 个果穗,剪下果粒混合均匀用于测定果粒质量、可溶性固形物、酸组分;花后90 d(葡萄采收期,8月27日)统计果实萎蔫率,测定果穗质量、果皮花色苷组分及果皮和种子中的总酚、单宁、总黄烷醇指标。果粒质量、果穗质量使用电子天平(0～500 g,0.01 g)测定,每30果粒为1组,重复3次,果穗重复20穗;可溶性固形物(total soluble solid,TSS,°Brix)采用PAL-1型手持数显折射仪(Atago,Tokyo,Japan)测定;总酚采用福林-肖卡法[9]测定;单宁采用福林-丹尼斯法[10]测定;总黄烷醇的测定使用p-DMACA-盐酸法[11]测定。

1.2.2.3 有机酸组分

取葡萄清汁,用0.22 μm 微孔滤膜过滤后进行HPLC分析,参照黄艳等[12]方法进行。色谱条件:色谱柱为C18柱(4.6 mm×250 mm,5μm),流动相为甲醇:0.2% 磷酸溶液(3∶97),流速1.0 mL/min,检测波长210 nm,柱温 30℃,进样量20 μL。

1.2.2.4 花色苷组分

样品前处理:剥取果皮液氮速冻后真空冷冻干燥,利用球磨仪研磨(30 Hz,1.5 min)至粉末状,称取50 mg的粉末溶解于500 μL提取液(50%的甲醇水溶液,含0.1%盐酸)中,涡旋10 min,超声10 min,离心(转速12 000 r/min,30 min),吸取上清,重复操作1次,合并2次上清液,用0.22 μm微孔滤膜过滤样品,并保存于进样瓶中,用于LCMS/MS分析。

色谱条件:色谱柱:ACQUITY BEH C18 1.7 μm,2.1 mm×100 mm;流动相:A相为超纯水(加入0.1%的甲酸),B相为甲醇(加入0.1%的甲酸);洗脱梯度:0 min B相比例为5%,6 min增至50%,12 min增至95%,保持2 min,14 min降至5%,并平衡2 min;流速0.35 mL/min,柱温40℃,进样量2 μL。

质谱条件:电喷雾离子源(Electospray Ionization,ESI)温度550℃,正离子模式下质谱电压5500 V,气帘气(Curtain Gas,CUR)35 psi。在Q-Trap 6500+中,每个离子对是根据优化的去簇电压(Declustering Potential,DP)和碰撞能(Collision Energy,CE)进行扫描检测。

定性定量:基于标准品构建MWDB(Metware Database)数据库,对质谱检测的数据定性分析;利用三重四级杆质谱的多反应监测模式(Multiple Reaction Monitoring,MRM)定量分析;利用软件Analyst1.6.3处理质谱数据。

1.3 数据处理

采用 Microsoft Excel 2007 和 DPS V 7.05 软件进行数据统计与图表绘制,采用单因素方差分析(ANOVA)比较数据,利用 Duncan 法检验处理间差异的显著性水平(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 2种栽培模式对马瑟兰葡萄果际微域环境的影响

2.1.1 温 度

研究表明,结果高度不同,果际温度存在明显差异。6月中旬前,2种栽培模式日最高温度和日均温度差异不明显;6月中旬至9月初,低‘厂’字形的日最高温度明显低于高‘厂’字形;6月中旬至7月底,低‘厂’字形的日均温度明显低于高‘厂’字形,8月后二者差异减小;果实生育期日最低温均为低‘厂’字形高于高‘厂’字形,且果实成熟后期差异有增大的趋势(图1A)。整个果实生育期日温差呈高‘厂’字形大于低‘厂’字形的趋势,且6月中旬以后二者差异增大(图1B);超过35℃温差总和、≥35℃高温时长在果实生育期变化趋势基本一致,低‘厂’字形小于高‘厂’字形,6月中旬前差异小,6月中旬至7月中旬差异最大,7月中旬以后差异略有减小(图1C、图1D)。图1

注：H-Mean:高‘厂’字形日均温度;L-Mean:低‘厂’字形日均温度;H-Max:高‘厂’字形日最高温度;L-Max:低‘厂’字形日最高温度;H-Min:高‘厂’字形日最低温度;L-Min:低‘厂’字形日最低温度;H-TD:高‘厂’字形日温差;L-TD:低‘厂’字形日温差;H-≥35℃ TDS:高‘厂’字形超过35℃的温差总和;L-≥35℃ TDS:低‘厂’字形超过35℃的温差总和;H-≥35℃ HTT:高‘厂’字形≥35℃高温时长;L-≥35℃ HTT:低‘厂’字形≥35℃高温时长

低‘厂’字形日最高温均值小于高‘厂’字形,5～8月分别降低0.2、1.65、2.87和1.94℃,均值降低1.66℃;而日最低温均值大于高‘厂’字形,5～8月分别增加0.28、0.40、0.69、0.79℃,均值增大0.54℃。5～8月低‘厂’字形日均温度及日均温差均小于高‘厂’字形,日均温度分别降低0.48、2.05、3.57、2.72℃,均值降低2.21℃;日均温差分别降低0.21、0.72、1.06 、0.36℃,均值降低0.59℃。低‘厂’字形超过35℃温差总和小于高‘厂’字形,5～8月分别减小6.50、33.00、68.50、49.00℃,均值减小39.25℃;低‘厂’字形超过35℃高温时长小于高‘厂’字形,6～8月分别减小47.00、78.00、37.00 h,均值减小40.12 h。低‘厂’字形栽培的马瑟兰葡萄果实在生育期果际温度水平较低,结果高度的降低减小了日最高温、日均温度、日均温差,而略微增大了日最低温,同时明显减小了超过35℃温差总和、≥35℃高温时长,7月差异最大,低‘厂’字形栽培更加有利于葡萄果实免受高温逆境的危害。表1

表1 高温月份2种栽培模式下马瑟兰葡萄果际温度变化

2.1.2 湿 度

研究表明,整个果实生育期日最大湿度、日最小湿度和日均湿度均呈低‘厂’字形大于高‘厂’字形的趋势,且6月中旬至8月中旬期间二者差异较大,其他时间段差异较小,而≤45%的低湿时长在整个果实生育期呈现出低‘厂’字形小于高‘厂’字形的趋势,且6月中旬至7月下旬二者差异较大。图2

注：H-Mean:高‘厂’字形日均湿度;L-Mean:低‘厂’字形日均湿度;H-Max:高‘厂’字形日最大湿度;L-Max:低‘厂’字形日最大湿度;H-Min:高‘厂’字形日最小温度;L-Min:低‘厂’字形日最小温度;H-LHD:高‘厂’字形低湿时长;L-LHD:低‘厂’字形低湿时长

5～8月,低‘厂’字形日最大湿度均值、日最小湿度均值和日均湿度均大于高‘厂’字形,日最大湿度均值分别高出1.26%、5.05%、3.32%、1.94%,均值高出2.89%;日最小湿度均值分别高出0.64%、2.1%、2.97%、1.09%,均值高出1.7%;日均湿度分别高出1.54%、3.59%、3.94%、1.49%,均值高出2.64%。低‘厂’字形日均低湿时长小于高‘厂’字形,5～8月分别减小1.02、1.85、2.30、1.10 h,均值减小1.56 h。低‘厂’字形栽培的马瑟兰葡萄果实在生育期果际湿度大于高‘厂’字形,减小了低湿(≤45%)时长,特别是在果实膨大的关键时期(6、7月)采用低‘厂’字形形栽培能为马瑟兰葡萄果实发育提供足够的湿度,减小低湿逆境对葡萄浆果的不良影响。表2

表2 高温月份2种栽培模式下马瑟兰葡萄果际湿度变化

2.1.3 光环境

研究表明,2种栽培模式下马瑟兰葡萄果际叶幕透射辐射和土壤反射辐射日变化均呈“升-降-升-降”的双峰曲线变化趋势,峰值均出现在12:00和16:00,且土壤反射辐射均大于叶幕透射辐射;全天以高‘厂’字形的土壤反射辐射峰值最大,双峰曲线最明显,其次是高‘厂’字形的叶幕透射辐射峰值较大,低‘厂’字形除了中午12:00土壤反射辐射值较高外,其它时间段土壤反射辐射和叶幕透射辐射均处较低水平。低‘厂’字形的叶幕透射辐射、土壤反射辐射和总辐射均显著小于高‘厂’字形,分别降低36.94 %、50.38%和44.91%。低‘厂’字形栽培降低了马瑟兰葡萄果际光合有效辐射水平。图3,表3

表3 2种栽培模式下马瑟兰葡萄 果际光合有效辐射变化

注：H-PARtran:高‘厂’字形叶幕透射辐射;L-PARtran:低‘厂’字形叶幕透射辐射;H-PARsoil:高‘厂’字形土壤反射辐射;L-PARsoil:低‘厂’字形土壤反射辐射

2.2 2种栽培模式对马瑟兰葡萄果实发育及糖、酸含量变化影响

2.2.1 果粒质量和糖、酸含量变化

研究表明,2种栽培模式下马瑟兰葡萄果实发育过程中果粒质量、可溶性固形物和总酸变化存在差异。低‘厂’字形和高‘厂’字形果粒质量在花后40、50 d并未出现明显差异,在花后60 d浆果第一次膨大末期低‘厂’字形(1.01 g)果粒质量显著大于高‘厂’字形(0.96 g),此后低‘厂’字形果粒质量保持平稳略有增大的趋势,而高‘厂’字形则呈持续降低趋势,在花后90、100 d低‘厂’字形(1.03、1.06 g)果粒质量显著大于高‘厂’字形(0.88、0.86 g)。可溶性固形物在果实发育过程中呈高‘厂’字形大于低‘厂’字形的趋势,其中在花后50、60、90、100 d高‘厂’字形显著大于低‘厂’字形;总酸含量在果实发育过程中基本呈低‘厂’字形大于高‘厂’字形的趋势,且在50、60、90 d低‘厂’字形(18.80、10.68、8.18 g/L)显著大于高‘厂’字形(16.46、9.09、7.35 g/L),但在花后100 d高‘厂’字形显著大于低‘厂’字形。固酸比在果实发育过程中呈现高‘厂’字形大于低‘厂’字形的趋势,其中花后50、60、70、90 d,高‘厂’字形显著大于低‘厂’字形,而在花后100 d,二者固酸比值基本一致。高‘厂’字形栽培果际高温、低湿的逆境严重限制的马瑟兰葡萄浆果的二次膨大,而低‘厂’字形栽培更加有利于浆果发育,果粒质量更大;低‘厂’字形栽培合成的总酸量明显大于高‘厂’字形栽培,成熟后期高‘厂’字形栽培的浆果质量减小导致总酸含量升高。图4

2.2.2 有机酸组分变化

研究表明,马瑟兰葡萄有机酸组分主要包括酒石酸、苹果酸,柠檬酸、草酸、丙酮酸、抗坏血酸含量较低。2种栽培模式酒石酸质量浓度在果实发育过程中随果粒质量的增大而降低,花后50、60、70、90 d低‘厂’字形酒石酸质量浓度(9.40、7.04、5.94、6.57 g/L)显著高于高‘厂’字形(8.89、6.15、5.31、5.75 g/L),而在花后 100 d则高‘厂’字形(6.88 g/L)酒石酸质量浓度显著高于低‘厂’字形(5.79 g/L);苹果酸质量浓度在果实发育过程中不断降低,花后50、60、80 d低‘厂’字形酒石酸质量浓度(8.58、2.93、1.71 g/L、)显著高于高‘厂’字形(6.57、2.25、1.47 g/L),后期二者未表现出显著差异;柠檬酸、草酸、丙酮酸质量浓度在果实生育过程中基本上呈缓慢降低再升高的趋势,其在果实发育后期二者含量差异不显著;抗坏血酸质量浓度在果实发育过程中不断降低,在果实发育期大部分时间呈现低‘厂’字形高于高‘厂’字形的趋势,花后100 d二者含量基本一致。低‘厂’字形栽培的马瑟兰葡萄能够合成更多的酒石酸、苹果酸和抗坏血酸,且能有效减缓苹果酸和抗坏血酸的降解速率,从而保持较高的总酸质量浓度。图5

2.2.3 采收期主要品质指标

研究表明,采收期低‘厂’字形相比高‘厂’字形果穗质量和果粒质量均显增大,增幅分别为38.74%和25.61%,萎蔫率降低91.97%(14.20%),可溶性固形物减小10.23%(2.67 °Brix),总酸质量浓度提高11.29%(0.83 g/L),其中酒石酸质量浓度提高14.26%(0.82 g/L),而二者苹果酸质量浓度无明显差异;低‘厂’字形相比高‘厂’字形皮总黄烷醇提高23.83%,而皮总酚、皮单宁及籽总酚、籽单宁、籽总黄烷醇等指标则未表现出明显差异。极端干旱区采用低‘厂’字形栽培可有效降低马瑟兰葡萄萎蔫率和可溶性固形物,提高果穗质量、果粒质量、总酸质量浓度及皮总黄烷醇含量,具有延迟葡萄成熟,提高产量及品质的优点。表4,表5

注：*表示在P<0.05 水平上差异显著,下同

图 5 2种栽培模式下马瑟兰葡萄果实发育过程中有机酸组分变化

表4 采收期马瑟兰葡萄基本理化指标及萎蔫率变化

表5 采收期马瑟兰葡萄酚类物质含量变化

2.2.4 采收期花色苷组分

研究表明,低‘厂’字形相比高‘厂’字形花青素类花色苷、花青素香豆酰化类花色苷、甲基花青素类花色苷、花翠素类花色苷、花翠素香豆酰化类花色苷、甲基花翠素类花色苷和花葵素类花色苷含量显著增大,增幅分别为69.24%、56.69%、16.26%、23.91%、29.18%、30.64%和71.98%,总花青素类花色苷、总花甲基青素类花色苷、总花翠素类花色苷、总甲基花翠素类花色苷、总花葵素类花色苷和总花色苷含量也显著增大,增幅分别为68.69%、16.22%、18.31%、30.52%、71.82%和5.80%;二甲基花翠素类花色苷和总二甲基花翠素类花色苷则显著降低,降幅分别8.47%和8.52%。低‘厂’字形相比高‘厂’字形总3′-羟基取代类花色苷和总3′,5′-羟基取代类花色苷含量均显著增高,增幅分别为18.31%和4.82%;3′,5′-羟基取代类花色苷与3′-羟基取代类花色苷比值显著减小;甲基化修饰比例和花色苷总修饰比例分别降低4.22%和4.47%,花色苷酰化修饰比例则无明显差异。低‘厂’字形栽培虽然提高了总花青素类花色苷、总花甲基青素类花色苷、总花翠素类花色苷、总甲基花翠素类花色苷和总花葵素类花色苷含量,但降低了总二甲基花翠素类花色苷含量和3′,5′-羟基取代类花色苷比例、花色苷甲基化修饰比例及花色苷总修饰比例。表6

表6 采收期果皮花色苷组分变化

3 讨 论

3.1 栽培模式对果际微域环境的影响

不同栽培模式形成不同叶幕微气候,结果高度不同果实受光照和地面潜热影响存在差异[13]。葡萄根际土壤微气候因子与叶幕微气候因子存在交互作用,郭金丽等[14]研究认为,在干旱地区,采用深畦栽培的葡萄相比平畦栽培能够保持较高的土壤湿度、叶幕空气相对湿度及较低的叶幕空气温度。研究中2种栽培模式均采用离地平面20 cm的浅畦栽培,低‘厂’字形栽培叶幕层离畦底更近,更易受到根际微气候因子影响,所以能够保持较高的果际湿度和较低日均温度,减小极端高温(≥35℃)及低湿(≤45%)对葡萄生长发育的负面影响;低‘厂’字形栽培叶幕高度降低造成的遮阴导致土壤反射辐射和叶幕透射辐射减小,而高‘厂’字形栽培则在全天具有较高土壤反射辐射和叶幕透射辐射。研究结果与Tian[5]、张雯等[8]认为结果高度低能降低果际光、热水平的研究结果一致,低‘厂’字形栽培日最低温较高‘厂’字形栽培略高,一方面与夜间地面潜热的释放有关[15],另一方面与低‘厂’字形栽培叶幕湿度大对夜间降温具有缓冲作用有关。此外,结果高度对果际微域环境的影响效果还受栽培架式、灌溉方式及产区气象因素的影响,新疆吐哈盆地产区干燥少雨,果际湿度对根区灌溉水及根际土壤湿度依赖性强。

3.2 栽培模式对果实发育及糖、酸的影响

结果高度通过调节果际微域环境中的光、热、湿度因子对葡萄的生长发育及糖、酸和次生代谢产物产生影响[16-17]。高‘厂’字形栽培果际的高温、低湿及强光照逆境抑制了马瑟兰葡萄果实的二次膨大,最终导致果穗质量、果粒质量显著小于低‘厂’字形栽培。此外,在葡萄浆果发育的二次膨大至成熟期,高温会引起果实代谢紊乱和皮层薄壁细胞壁的破坏,导致浆果萎蔫皱缩,质量减小[18],极端高温和过度的光照则会加剧浆果的萎蔫皱缩和晒伤[19-20],是造成高‘厂’字形栽培的葡萄采收期萎蔫率高的原因。酿酒葡萄中有机酸和糖分含量不仅决定葡萄的成熟度,还对葡萄酒的组成成分、稳定性和品质都起着重要作用[21],光、热水平高利于糖分的快速积累[22],高‘厂’字形栽培果际具有较高的光、热水平,成熟更快,前期糖积累更多,尽管高温加速了葡萄的成熟,但对于特定的品种来说,最大含糖量是额定的,高‘厂’字形栽培的葡萄采收期可溶性固形物的增高为果实脱水收缩所致[23-24]。葡萄中的主要有机酸是酒石酸和苹果酸,草酸、柠檬酸、抗坏血酸、丙酮酸和琥珀酸等含量均较小[25],酒石酸相对稳定,对光和温度不敏感,光、热水平的提高会增强三羧酸循环代谢通量,加速消耗苹果酸,从而降低总酸含量[26-28]。研究中,2种栽培模式的葡萄在转色后期酒石酸和苹果酸含量均迅速降低,采收期苹果酸含量没有明显差异,但转色期(花后50 d)低‘厂’字形栽培的葡萄积累了更多的苹果酸和酒石酸,低‘厂’字形栽培的葡萄苹果酸积累量大可能与转色前夜间较高的温度水平有关[26],而白天较高的温度(>38℃)则会抑制高‘厂’字形栽培的葡萄酒石酸合成[24],低‘厂’字形栽培的葡萄酒石酸积累量大还可能与合成前提物质抗坏血酸含量高有关,关于环境因子对酒石酸合成的影响还有待进一步深入研究。

3.3 栽培模式对酚类物质的影响

在炎热的气候条件下过度的光照和高温会抑制黄酮类化合物的积累[29-30],过度的光照和高温造成脱水皱缩和晒伤的果实花色苷、黄酮醇、黄烷醇、原花青素含量会显著降低[20]。低‘厂’字形栽培果皮黄烷醇含量显著高于高‘厂’字形栽培,一方面与低‘厂’字形栽培较低的光照强度延迟了葡萄成熟后期黄烷醇的下降有关,另一方面与高‘厂’字形栽培较高的光、热水平促使果实成熟期变短,黄烷醇合成时间短,积累量少有关[31]。高温(>30℃)一方面通过抑制花色苷合成的关键酶活性抑制花色苷合成[32],另一方面通过提高过氧化物酶基因VviPrx31的表达诱导花色苷降解[33],而过度暴露在强光下的葡萄果实表面温度更高[34],低‘厂’字形栽培较低的光、热水平导致采收期较高的花色苷含量。前人研究认为F3′,5′H比F3′H对光[35]、高温[36]更为敏感,过度的光照强度会降低3′,4′,5′-三羟基化衍生物的比例,研究中低‘厂’字形栽培的葡萄总3′,4′,5′-羟基取代类花色苷含量较高‘厂’字形栽培显著提高,但3′,4′,5′-三羟基花青素的比例变未增加,可能与吐哈盆地产区极强的光照和较高的温度有关,低‘厂’字形栽培营造的果际光照、温度因子未达到合适的花色苷积累阈值[30]。研究中高‘厂’字形栽培的葡萄酰基化花色苷较低‘厂’字形栽培略有升高,但并未达到显著差异水平,一方面与温度升高会促进酰基转移酶基因Vv3AT的过表达,增加酰基化花色苷含量[37],促进酰基化花色苷积累有关;另一方面与过强的光照会造成酰基化花色苷的降低有关[38]。花色苷受光照和温度因子的双重影响,表现出协同和拮抗的特性。

4 结 论

新疆吐哈盆地酿酒葡萄马瑟兰采用低‘厂’字形栽培能够降低果实生育期果际温度和光照强度,提高湿度,减小极端高温及低湿时长,改善果际微域环境,促进果粒增大,降低萎蔫率;低‘厂’字形栽培延迟了葡萄成熟,采收期葡萄可溶性固形物降低,总酸质量浓度提高,果皮总花色苷、总黄烷醇含量更高,但降低了3′,5′-羟基取代类花色苷比例、花色苷甲基化修饰比例和花色苷总修饰比例。新疆吐哈盆地产区酿酒葡萄马瑟兰采用低‘厂’字形栽培能够获得更高的果实品质。