百山祖国家公园五岭坑常绿阔叶林甜槠的种群特征

蔡焕满，吴素美，吴逸卿，熊艳云，林阳，毛志斌，吴友贵，吴秋丰

（1. 钱江源-百山祖国家公园庆元保护中心，浙江 庆元 323800；2. 浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058）

种群是生态学的重要概念之一，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统[1]，是构成群落的基本单位，在群落和生态系统中起着重要的作用，是生态学研究最基本的层次[2]。种群生态学研究种群的数量、分布、生活史格局以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。种群空间分布格局是种群个体在空间上的配置方式，是物种生物学特征、种间关系及其环境条件综合作用的体现，是种群的重要属性之一[3]。种群在一定的空间内都会呈现出一定的分布格局，它能够反映出种内种间关系、环境适应机制、空间异质性等[4]。种群动态是种群生态学的核心问题，其研究对象是种群数量在时间和空间上的变化规律[1]，研究种群分布格局的目的，不仅在于对种群水平结构进行定量的描述，更重要的是揭示格局的成因以及阐述种群及群落的动态变化[5]。静态生命表、存活曲线作为种群结构研究的重要手段，可以揭示种群的分布现状和自然更新策略，对其未来的发展趋势进行预测，有助于进一步了解种群的生物学特性及生态学过程[6-8]。

甜槠Castanopsiseyrei为壳斗科Fagaceae 锥属Castanopsis高大木本植物，分布于海拔300 ～ 1 700 m 的混交林或常绿阔叶林中，在浙江、福建、广东、安徽等10 多个省份有分布[9]，是中亚热带常绿阔叶林的主要建群种[10]。国内有较多关于甜槠的研究报道，大多集中在群落物种多样性、种群结构特征、种群动态、分布格局、种间关联、土壤有机碳等研究[10-19]。百山祖国家公园内的五岭坑区块保存着大面积较为完好的原生常绿阔叶林，群落的建群种为甜槠[20-21]。优势种群对群落结构的形成和维持等有重要意义，研究群落优势种群的空间结构与动态，可以理解其空间结构和生态过程，以及这种结构在物种共存或群落构建中的意义[18]，有助于认识该种群在群落以及中亚热带常绿阔叶林中的地位和作用[19]。当前，对该群落的甜槠种群的研究还是空白，本文通过对五岭坑监测样地的数据分析，研究甜槠种群的龄级结构、空间分布格局、静态生命表以及存活曲线，以了解该群落甜槠种群的现状、生态过程，对将来趋势的预测，为进一步认识甜槠林这一中亚热带典型植被类型特征提供参考，并为百山祖国家公园的生物多样性监测、保护和管理等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于钱江源-百山祖国家公园内的五岭坑区块，地理位置为119°3′10′′ ～ 119°4′38′′E，27°32′26′′ ～27°34′1′′N，面积为439.3 hm2。地处我国东南沿海的闽浙丘陵中山区，主要气候类型为亚热带湿润季风气候，温暖湿润，雨量充沛，相对湿度大。海拔560 ～ 1 300.7 m 区域，以侵蚀地貌为主，山地坡度大多在30°以上，基岩为侏罗纪火成岩，其中，海拔800 m 以上区域，土壤以黄壤为主，海拔800 m 以下区域，土壤为红壤。土层厚度0.5 ～ 1.0 m，呈弱酸性，枯枝落叶层厚2 ～ 5 cm，腐殖质含量高。该常绿阔叶林群落人为干扰较少，是目前我国中亚热带地区罕见的保存完好的天然植被，具有非常重要的保护和研究价值。群落的优势树种为甜槠、米槠C.carlesii、木荷Schimasuperba、厚皮香Ternstroemiagymnanthera等[20-21]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 2022 年8 月，参照美国史密森热带森林研究中心（Center for Tropical Forest Science，CTFS）样地建设方案，在五岭坑原生常绿阔叶林的主要分布区内建立3 个完整的1 hm2（100 m × 100 m）样地，按海拔从低到高设为样地1、样地2 和样地3，3 个样地中心的海拔分别约为705 m、827 m 和974 m。将每个样地划分为400 个5 m×5 m 小样方，对所有胸径≥1 cm 的木本植物进行挂牌并记录树种名称，测量其在所在小样方（5 m × 5 m）内的坐标，在距离地表1.3 m 处用围尺测量胸径，并目测株高、生长状况等。若植株距离地表1.3 m 以下有分枝，则同样测量分枝的胸径、高度等。用罗盘仪测量坡向、坡度，用鱼眼相机法测定平均郁闭度，用GPS 测量样地中心海拔[20-21]。

表1 甜槠种群的分布格局参数Tab. 1 Parameters for distribution pattern of C. eyrei population

1.2.2 径级与龄级划分 根据样地调查所得的胸径（DBH）数据，按5 cm 为一个径级，由于DBH＜1.0 cm 的幼树出生和死亡的时间短、变化快，按照CTFS 的相关规范没有进行调查，1.0 cm ≤DBH< 5.0 cm 为Ⅰ径级，5.0 cm ≤DBH< 10.0 cm 为Ⅱ径级，以此类推，DBH≥ 50.0 cm 为Ⅺ径级。

以空间序列代表时间序列，以径级代表龄级，即Ⅰ径级为Ⅰ龄级，以此类推[22-23]。

1.2.3 空间分布格局 根据甜槠种群的生活史特点，按胸径大小将甜槠种群划分成4 等。第1 等为小树（1.0 cm≤DBH< 10.0 cm）；第2 等为中树（10.0 cm ≤DBH< 20.0 cm）；第3 等为大树（20.0 cm ≤DBH< 30.0 cm）；第4 等为过熟树（DBH≥ 30.0 cm）。本研究中，在10 m × 10 m 的尺度下，采用以下指数对甜槠种群不同大小等级结构的空间分布格局进行测定。

（1）方差均值比（Cx）。种群空间分布格局是指组成种群的个体在其生活空间的位置状态或布局，最常用且简便的检验指标是方差/平均数比率[1,24]。计算方法如下：

式中，V为样本的个体数方差；m为样本在样方中的个体数均值；n为小样方数；xi为某种群第i样方内的个体数。

根据Cx值的大小判断种群的分布格局：当Cx≈ 1 时，种群为随机分布；当Cx< 1 时，种群为均匀分布；当Cx> 1 时，种群为集群分布。但实际上，由于种种原因，理论值与实际测量值会存在偏差，因而用t值检验确定两者的偏离程度，，当t=t0.05时，理论值与实际测量值差异不显著；当tt0.05时，表示显著偏离泊松分布，为集群分布（Cx> 1）或均匀分布（Cx< 1）[2,25]。

（2）负二项参数（K）。计算公式为：

K值用于判别种群中植株的聚集程度，K值越小聚集程度越大。

（3）平均拥挤度（m*）。平均拥挤度指的是每个个体在相同的取样单位中遇到其他个体的平均数[2]，计算公式为：

1.2.4 种群静态生命表的编制 根据各个样地的甜槠种群实际存活个体数量，以第1 龄级存活个体数量按1 000株进行标准化，以下各龄级的株数按同比例换算，绘制静态生命表，不进行平滑处理。

1.2.5 种群存活曲线的编制 存活曲线直观表述了种群各龄级个体的存活状况。利用甜槠种群各龄级的种群标准化存活数的自然对数绘制存活曲线，并运用WPS 表格图表工具进行存活曲线的方程拟合，若指数方程Nx=N0e-bx拟合效果好（Nx为x龄级时的种群标准化存活数lx的自然对数，N0、b分别为方程拟合的系数，下同），则存活曲线为Deevey-Ⅱ型，代表种群中各龄级个体的死亡率相同；若幂函数Nx=N0x-b拟合效果好，则存活曲线为Deevey-Ⅲ型，表示种群中的幼龄个体具有较高的死亡率，但随着龄级增加死亡率降低且稳定[1]。

2 结果与分析

2.1 甜槠种群的径级结构

3 个样地共计有甜槠864 株，其中样地1、样地2和样地3 中各有109 株、373 株、382 株。随着样地海拔的升高，样地中的甜槠株数增加，其中样地1 中的甜槠数量较少，明显小于样地2 和样地3 中的数量。在样地1、样地2 和样地3 中，胸径1 ～ 30 cm 的甜槠比例分别占74.31%、91.42%和89.53%。虽然样地1 中的甜槠个体数量少，但大径级树木（DBH≥30 cm）的数量占比大。

由图1 可知，3 个样地中甜槠的径级分布均有两个高峰，其中，样地1 和样地2 中的甜槠径级分布高峰均出现在Ⅰ、Ⅴ径级，而样地3 中的甜槠径级分布高峰出现在Ⅰ、Ⅲ径级。样地1 中，甜槠径级在Ⅵ径级之后有小的波动。样地2 中，甜槠的最大径级为Ⅹ级，在Ⅺ级的数量为0。3 个样地的Ⅰ ～ Ⅲ径级个体均较多，种群更新较好，从发展趋势上看，该群落的甜槠种群比较稳定。

图1 甜槠种群的径级分布Fig. 1 Diameter class distribution of C. eyrei population

2.2 甜槠种群的空间分布格局

由表1 可知，从方差/均值（Cx）来看，样地1 中的小树、中树、大树、过熟树均表现为集群分布。从K值来看，从小树到中树、大树，聚集程度减少，但从大树到过熟树聚集程度增加。

从方差/均值（Cx）来看，样地2 中的小树、中树、大树均为集群分布，但过熟树的Cx值接近于1，而且t

从方差/均值（Cx）来看，样地3 中的小树、中树、大树、过熟树均表现为集群分布，方差/均值、平均拥挤度都表现出依次减少的规律。从K值来看，从小树到中树，聚集程度减少，但从中树到大树、过熟树聚集程度增加。

2.3 甜槠种群的静态生命表

以空间序列代表时间序列，以径级代表龄级，将径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，编制甜槠种群静态生命表，结果见表2。由表2 可知，在样地1 中，甜槠种群在Ⅴ龄级的死亡率（qx）最大（63.16%），而在Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅹ龄级的死亡率为负值，表明这些龄级的种群数量在增长，平均死亡率为5.72%。从Ⅰ龄级到Ⅲ龄级，甜槠的生命期望（ex）增大，在Ⅲ龄级达到最大（8.28 个龄级），在Ⅲ龄级以后，生命期望快速减少，在Ⅵ龄级增加，之后有所波动。种群的径级分布波动导致了生命期望波动，平均生命期望为3.99。

表2 甜槠种群的静态生命表Tab. 2 Static life table of C. eyrei population

在样地2 中，甜槠种群除在Ⅺ龄级没有树木导致Ⅹ龄级的死亡率为100%外，在Ⅵ龄级死亡率最大（63.27%），而在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级死亡率为负值，平均死亡率为30.25%，表明这些龄级的种群数量在增长。从Ⅰ龄级到Ⅱ龄级，甜槠的生命期望（ex）增大，在Ⅱ龄级达到最大（8.76 个龄级），在Ⅲ龄级以后，生命期望快速减少，在Ⅶ、Ⅷ龄级有较小的增加，平均生命期望为3.00。

在样地3 中，甜槠种群在Ⅹ龄级死亡率最大（83.33%），其次为Ⅰ龄级（49.50%），平均死亡率为29.01%。甜槠的生命期望最大值也在Ⅱ龄级（5.01 个龄级），之后逐渐减小，在Ⅴ龄级有较小的增加，平均生命期望为2.20。

消失率（Kx）与死亡率表现出一致的规律。

2.4 甜槠种群的存活曲线

利用甜槠种群静态生命表的种群标准化存活数的对数值( lnlx)及其对应龄级绘制甜槠的种群存活曲线（图2）。利用Deevey 所构建的林木Deevey-Ⅱ、Deevey-Ⅲ型存活曲线的指数和幂函数模型[1]，分别模拟了3 个样地甜槠种群的存活曲线模型，所得模型如下：

图2 甜槠种群存活曲线Fig. 2 Survival curve of C. eyrei population

样地1 存活曲线模型：

Nx= 7.038 e-0.023x(F= 13.790，R2= 0.599，P< 0.01 )

Nx= 7.126x-0.095(F= 10.175，R2= 0.511，P< 0.05 )

样地2 存活曲线模型：

Nx= 8.695 e-0.077x(F= 15.567，R2= 0.629，P< 0.05 )

样地3 存活曲线模型：

上述各式中，Nx为x龄级时的种群标准化存活数的自然对数值。

从相关系数来看，3 个样地的指数方程拟合效果均较好，因此以指数模型用来描述甜槠种群更为贴切，即Deevey-Ⅱ型存活曲线用来描述甜槠种群更加合适，说明甜槠种群在各龄级的死亡率基本相近。

3 结论与讨论

植物种群结构是植物对自然环境因子适应性的体现，能够反映种群内部个体生长发育的过程，在不同的演替阶段有不同的种群结构，所以种群结构能够体现种群的生存现状和发展趋势[26]。本研究中，虽然是在同一座山体，但因群落所在的海拔不同、地形不同以及干扰强度不同，甜槠的种群结构并不完全相同。在最低海拔的样地1 中，甜槠的重要值（7.64%）位列第2，米槠的重要值位列第1（8.92%），甜槠的个体数量仅为109 株，但DBH≥30 cm 的大径级树木占比大（占25.69%）。而在海拔较高的样地2 和海拔最高的样地3 中，甜槠的重要值均位列第1，分别为18.39%和12.32%，个体数量均超过300 株，但DBH≥30 cm 的大径级树木均仅占10%左右。人为干扰对森林群落的影响可以通过群落结构的变化而直接显现[27]，杨梅研究认为甜槠在轻度干扰条件下保持较为完整的年龄结构，而且在受到重度干扰后因其恢复能力强而始终处于优势地位[13]。3 个样地的径级分布均除Ⅰ径级高峰外，还有另外一个高峰（样地1 与样地2 在Ⅴ径级，样地3 在Ⅲ径级），这种径级结构可能与早年的林木采伐有直接关系。经考证，在1985 年，庆元县林业科学研究所曾在该群落间伐过杉木Cunninghamialanceolata和马尾松Pinusmassoniana商品材，形成一定的林隙，在不同程度上改善了林下光照条件，从而促进了甜槠幼苗和幼树的生长，但随着林分的进一步郁闭，林下光照减弱，幼苗和幼树的生长受到一定的限制。

种群空间分布格局是生物和生态过程（生态位、扩散限制、环境过滤、密度制约等过程）相互作用的结果[28]。种群格局的形成，一方面取决于物种自身特性，另一方面则与群落环境密切相关，群落环境包括生物因子和非生物因子[24]。集群分布是最为广泛的一种分布格局，在自然条件下，大多数植物种群都是集群分布的[28-30]。国内对甜槠种群的分布格局研究较多，甜槠种群大部分为集群分布，随着种群年龄的增加和径级的增大，分布格局由集聚分布变为随机分布，并且集群程度有降低的趋势[12-19]。随着树木的生长，密度制约、非对称竞争、有害生物作用等将导致部分个体死亡，从而使个体之间的距离增大，聚集程度会有所降低，物种空间分布随着径级的增大由聚集变成随机或者均匀分布的趋势已经在多个森林群落中得到验证[28-31]。五岭坑常绿阔叶林甜槠种群从小树到大树均表现为集群分布，过熟树有集群分布（样地1 和样地3），也有呈随机分布（样地2）。该群落甜槠种群的聚集程度有随着径级的增大而减少的趋势，但样地1 中的过熟树和样地3 中的大树、过熟树聚集程度却有所增加。样地2 中甜槠种群的分布格局与徐学红等对浙江古田山甜槠种群的研究结果基本相同[19]，而样地1、样地3 中甜槠种群的分布格局与李立等对古田山24 hm2固定样地甜槠种群的研究结果基本相似[18]。

静态生命表是根据某一特定时间对种群的年龄结构编制的，假定种群个体经历了同样的环境条件，虽然有一定的局限性，但在难以获得动态生命数据时，如果应用得法，还是有价值的[1]。甜槠种群的期望寿命在Ⅱ龄级或Ⅲ龄级达到最大值，之后随着龄级的增加而逐渐减小。随着树木的生长，所需的生存资源和空间增多，自疏和他疏情况加剧，所以导致期望寿命逐渐下降[32]。相比较而言，样地1 中甜槠种群数量少，种内竞争不激烈，受密度制约不明显，死亡率小，因而其平均生命期望远大于另外两个样地。

利用种群结构特征能够分析种群的过去，并预测种群将来的发展趋势，但利用1 次调查数据进行分析或多或少存在一定的局限性。今后每隔5 a，我们将对固定监测样地开展一次复查。如果需要更加全面而准确地掌握五岭坑常绿阔叶林甜槠及其他物种的种群特征和动态变化情况，还有赖于积累连续几次的复查数据。