长臂猿哺乳期前后母子行为观察

陈园园

（南京市红山森林动物园，江苏 南京 210028）

白颊长臂猿（Nomascusleucogenys）属动物界，脊索动物门，哺乳纲，灵长目，长臂猿科，因臂特别长而得名。其领域意识较强，过着“一夫一妻”及其子女在一起的家庭式群居生活，群体成员关系较为温和[1]。白颊长臂猿通常每2 年生育1 次，怀孕期约210 d，一般3～4月产仔，1胎1仔，幼体7～8岁性成熟。与其他哺乳动物相比，灵长类动物的一个最典型的特征就是婴儿在出生之后完全没有独立生活的能力，处于这个时期的动物非常软弱[2]。在这个时期母亲通过哺乳提供给它们成长所需要的营养，并通过限制行为实施保护，同时教会婴儿基本的生存技能。婴幼儿阶段是动物个体发育的第一个阶段，从依赖母亲和其他个体到逐步独立的发展阶段[3]。对长臂猿幼仔的行为观察对个体成长发和育有重要意义，为群体研究的一个重要参考。

1 材料与方法

1.1 研究材料

对南京市红山森林动物园笼养条件下的一只白颊长臂猿母猿“大黄”及其幼仔“冬至”进行观察研究[4]。

1.2 研究方法

采用全事件记录法记录幼猿“冬至”和母猿“大黄”的行为，每天从08：00—16：00 进行观察和记录。这种记录法是指在一个设定的观察时段内，对目标动物的所有被明确定义的行为进行记录，如行为发生的类型、频率和持续时间，通过记录，获得每种行为发生和持续时间及所占的比例。

通过每天8 h 的连续观察记录，对母猿“大黄”妊娠期、哺乳期、哺乳期后3 个时间阶段的日常行为活动进行观察，记录其休息、取食、运动、理毛和鸣叫活动的持续时间，统计并整理数据，得出3 个阶段日常行为活动时间分配图，进行对比分析[5]。

2 结果与分析

白颊长臂猿在野外一般在3 月—4 月产仔，其发情交配期通常在7 月—8 月，妊娠期约为210 d，笼养条件下的长臂猿没有固定的繁殖季节。观察发现，白颊长臂猿通常在清晨和傍晚时完成交配，有时也在白天进行；成年雌猿有月经现象出现，但没有规律，间隔2～5个月不等，有时1年也未观察到。月经一般历时约2 d，血量较少，颜色较浅淡。怀孕和哺乳期未见月经出现。

2.1 母猿“大黄”哺乳期前后的饲养管理及行为观察

2.1.1 生产母猿分娩前的饲养管理及行为观察

根据母猿“大黄”的怀孕期（约210 d）推测出其分娩时间，在分娩前的这段时间除了做好常规的清洁和消毒工作以外，尤其注意营造安静的坏境，防止母猿“大黄”出现应激反应，对正常生产产生不利影响。

雌猿体型纤细，妊娠5 个月时腹部才稍变大，食量及行为的敏捷性变化均不明显，只是妊娠3个月后白天躺卧行为有明显增加。妊娠6个月时，雌猿身体开始快速变化，腹部明显隆起，肚皮为灰蓝色，乳头饱满，活动明显笨拙，食量增加。

分娩前半个月左右，腹部明显增大，腰后部明显增粗，警惕性明显加强；行动已很笨拙，但仍有高空攀爬、跳跃、悠荡和走绳索等行为。分娩前16 d 左右，雌猿阴道有分泌物排出，臀后部沾染；晚上单独入室休息，与平时和雄猿一起在室内活动场栖架上休息有明显不同。分娩前13 d 左右，观察到明显的胎动，雌猿仍照常活动，白天躺卧时间较长约2 h。分娩前10 d左右，母猿“大黄”的活动量减少，喜欢安静地坐在栖架上，行动更加谨慎小心，不时还会进出内笼舍，而以前很少进入。这段时间“大黄”有挑食现象，饲养员会增加其偏爱的食物的饲喂量，母猿的食量未减少。分娩前8 d 左右，雄猿主动亲近雌猿为其理毛的频次增加，有时有游戏性质的相互抓挠、抢物行为。这段时间的每天下午，两猿基本以躺卧和栖架蹲坐休息为主。分娩前4 d 左右，雌猿腹部和乳房之间有宽约1 cm 的凹沟，说明胎儿已下移。分娩前1 d，观察到腹下部有明显胎动。

2.1.2 生产母猿分娩时的饲养管理及行为观察

幼仔出生当天8：00—9：00，雌猿在栖架上时而躺卧、时而坐起，与以往这段时间有较多的攀跳活动明显不同。9：00—11：00，先是侧卧、翻腾身体，并出现宫缩、努责症状；之后，腹部明显凸起，中间出现一纵脊，每隔12～18 min 出现1 次宫缩，每次持续2～3 min；期间排尿排粪频繁，量少；宫缩时半蹲在地面上，两手抓住暖气罩拉伸身体，阵痛后便靠在暖气罩边，蜷缩身体，神奇疲惫，臀部有黏性分泌物。11：00 后，宫缩间隔时间明显缩短，翻转身体，双手抱腹，全身仰卧。中午睡觉少，约10 min，不时翻转身体，偶见攀爬、跳跃。15：35前后，不时用头抵墙，双手挤压腰腹部；之后宫缩频率加快，每次间隔2～7 min，阵痛加剧，在地面翻转身体，头顶地面，臀部抬起；阵痛后侧卧，稍显安静。17：00后，宫缩间隔约2 min。17：26 观察到雌猿半蹲，翻转身体，用手触摸阴部。17：28雌猿半蹲，挤压腹部。17：30幼仔已抱在雌猿怀中，雌猿正舔舐幼仔，双手抱住幼仔贴在自己的腹部。续时间很短，约不到2 min。

第2天早上观察到幼仔已吃上母乳，笼舍及栖架上未见有血迹和胎盘，推断是被雌猿舔舐和吃掉。整个产程从8：00—17：30，共计9.5 h。分娩后2 d内，生产母猿食欲差，神情疲惫，非常警觉，主要活动为哺育幼仔和休息。分娩后3～8 d 内，精神好转，警觉度降低，食欲恢复正常，活动仍以哺育幼仔、休息为主。9 d 后，雌猿活动量渐增，上午携幼仔攀爬、跳跃、直立行走的频次较多，偶尔亲近雄猿并为之理毛，但活动仍以哺育、照顾幼猿为主。

2.1.3 生产母猿分娩后的饲养管理及行为观察

在母猿“大黄”刚分娩的半个月左右，保证正常的营养需要下再增加红枣和乳制品的饲喂量，同时增加蔬菜水果的饲喂，增加粗纤维的摄入。产后母猿活动更加小心，稍有风吹草动便会来回跑动，并发出不安的叫声。因此，每次喂食都将饲料摆在内笼舍，避免母猿受到惊吓。15 d 后，情况差不多稳定，饲养员根据母猿“大黄”的喜好和营养需求增加了营养补充剂，包括鱼肝油、金维他（研磨成粉）、馒头、微量元素等，对于哺乳期的母猿要特别注重对于钙和鱼肝油的补充。

2.1.4 生产母猿哺乳期后的饲养管理及行为观察

结束哺乳期的母猿“大黄”仍有奶水，乳房稍有肿胀，饲养员饲喂山楂片帮助母猿回奶。刚刚与幼仔分开的母猿情绪有些低落，四处张望，寻找幼仔，神情失落，行为举止显得有些无措。吃食也有剩余，胃口不佳。不过随着时间的流逝，在与幼猿分开1 个星期以后，母猿的精神状态、行为活动都基本恢复正常，1个月后又出现了发情表现，进入下1个发情周期。

2.1.5 生产母猿妊娠期、哺乳期、哺乳期后行为对比

采用全事件记录法利用工作日的工作时间对母猿“大黄”妊娠期、哺乳期间及哺乳期后的行为活动进行观察记录，统计数据得出以下3 张行为活动时间分配图，并进行对比。具体详情如图1-图3所示。

图1 妊娠期母猿活动时间分配Fig.1 Distribution of activity time during pregnancy of female Nomascus leucogenys

图2 哺乳期母猿活动时间分配Fig.2 Activity time allocation of lactating female Nomascus leucogenys

图3 哺乳期后母猿活动时间分配Fig.3 Activity time allocation of female Nomascus leucogenys after lactation

研究统计表明：妊娠期的母猿行为活动时间分配与哺乳期后相差不多，休息、取食行为时间略有增加，分析这与其妊娠后期行动不便、运动量减少，食欲略增有关。哺乳期的母猿行为活动时间分配差别较明显，主要表现在休息时间所占比例明显增加，分析这与其怀抱幼仔、悉心育幼、保护幼仔有关。此外，取食时间也有所增加，分析这与其产奶需要、哺育幼仔有关。3个时间段休息、取食、运动时间相应有较大幅度的增减，而理毛、鸣叫行为时间变动不大。

2.1.6 哺乳期及哺乳期后母子互动行为对比

通过全事件记录法收集统计数据得到哺乳期及哺乳期后母猿“大黄”及幼仔“冬至”行为互动对比图，如图4所示。

图4 哺乳期及哺乳期后母子互动行为对比Fig.4 Comparison of mother-child interaction during and after lactation

由图4可知，哺乳期间长臂猿母子的主要互动行为就是哺乳，因为此时幼仔娇弱、年幼、基本无自主活动力；哺乳期后，母子间游戏行为大幅增加，分析这是由于幼仔长大、逐渐学会基本运动本领所致，这时母子间的理毛、抚摸互动也有所增加；哺乳期后，饲养员会逐渐饲喂一些蔬果、精料帮助幼仔断奶，母子间的哺乳行为也会逐渐减少至停止。

2.2 幼仔“冬至”哺乳期前后的饲养管理及行为观察

2.2.1 幼仔“冬至”哺乳期的饲养管理及行为观察

白颊长臂猿有约1 年半的哺乳期，这期间幼仔“冬至”完全由母猿“大黄”哺育、照顾。母猿在哺乳初期，每天喝奶量约增加1 倍，其他食物的用量变化不大；哺乳期1 个月左右，食量渐渐增大；到4 个月时，食量约增加1/2。幼仔5月龄前，完全依靠母乳为食，以后渐渐学会采食少许食物；10月龄时，可采食牛奶100 mL，水果、蛋糕少许，仍以母猿哺乳为主。

6 月龄左右，幼猿一直待在母猿怀中，之后幼猿以母猿身体为中心，渐渐扩大活动范围。1 岁半前，幼猿大部分时间受母猿照顾，之后幼猿各种活动已能独自进行，但母猿仍很关注幼猿的活动。到2 岁多时，母猿与幼猿游戏、理毛、拥抱等活动仍有很高的频次。

幼猿“冬至”出生后就被紧抱在母猿“大黄”怀中，刚出生的幼猿体型很小，体长约20 cm，全身呈肉粉色，皮肤皱褶，裸露无毛，除抬头吮乳基本无其他活动。6月龄的幼猿“冬至”对外界比较惧怕，转头、睁眼等动作神态青涩而颤颤巍巍，偶有啼叫行为，但与成年长臂猿的叫声区别很大，声音轻柔、短促、无节奏、不成曲调。随着每天在母猿“大黄”怀中接受母乳的喂养，幼猿“冬至”开始长出幼年长臂猿的浅黄色毛发，头部最为明显，身体随后覆盖绒毛。

6 月龄后，幼猿“冬至”胆子逐渐变大，开始探索外界环境，但仍以母猿“大黄”的身体为中心，渐渐向外扩大活动范围，确保安全。“冬至”也开始跟随父母学习啼叫，但此时的叫声仍和成年长臂猿的叫声有较大区别，只是叫声音量有所提升，叫声持续时间也有所延长。

2.2.2 幼仔“冬至”哺乳期后的饲养管理及行为观察

一年半后，幼猿“冬至”与母猿和父亲雄猿分笼饲养。离开父母的“冬至”起初缺乏安全感，比较胆小不安，对饲养员存有戒心，不敢靠近。但随着分笼后独处时间的增加，饲养员悉心的喂食照料，“冬至”开始与饲养员建立信任，胆子逐渐变大，与人也越发亲近，离开母猿“大黄”，“冬至”已可以独立生活。在饲养员的科学照顾之下，“冬至”茁壮成长，逐渐锻炼攀爬、直立、跳跃、翻身和倒挂等运动本领。

3 结论

3.1 母猿哺乳期前后饲养管理及行为观察

分娩前，母猿“大黄”的活动量减少，喜欢安静，行动变得谨慎小心，吃食偶有挑食。“大黄”分娩半个月以后每天的吃食较好，适时添加了营养添加剂以补充营养。“大黄”母性较强，未出现“弃子”行为，对幼仔“冬至”小心照顾。

母猿“大黄”妊娠期、哺乳期、哺乳期后日常行为活动时间分配（包括休息、取食、运动、理毛、鸣叫）有较明显区别。主要表现在其哺乳期休息和取食时间明显增加，运动时间相应减少，分析这与其哺乳期需要恢复身体、哺育幼仔、保护幼仔、照顾幼仔的原因有关。

3.2 幼仔“冬至”哺乳期前后饲养管理及行为观察

6月龄内，幼仔“冬至”的行为活动不多，以转头、吮乳为主；6 月龄后开始围绕母猿的身体进行少量活动。5 月龄前，“冬至”完全依靠母乳为食；10 月龄时可采食少量乳制品、蔬菜水果等饲料，仍以母猿哺乳为主。“冬至”1.5 岁后可脱离母猿自由活动，可采食饲养员喂食的饲料。