泡泡刺种子萌发对不同土壤含水量的响应

顾兴武，王新芳，霍建华

（甘肃民勤连古城国家级自然保护区管护中心，甘肃 民勤 733399）

泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）为蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺属灌木，广泛分布于中国内蒙古、甘肃、新疆等地区的荒漠戈壁和沙漠中，在甘肃民勤连古城国家级自然保护区内也有大量分布，是保护区典型的防风固沙植物，具有耐干旱、耐盐碱、抗风蚀及耐沙埋等特点[1]。在自然生存状态下常形成灌丛沙堆，具备很强的固沙、阻沙作用[2]，能改善沙漠生态环境，对防止风沙侵占绿洲、维持绿洲生态环境的稳定具有重要作用。

水分是土壤养分的有效载体，是制约种子萌发和幼苗生长的关键要素[3-5]，因此合适的土壤含水量是种子萌发预测性策略的一部分[6]。近年来，有关泡泡刺的研究主要集中于光合速率与立地环境因子的关系对干旱荒漠环境的光合适应机制[7]及温度、基质对其种子萌发的影响[8]等方面，而关于种子萌发对土壤含水量响应的研究较少。本研究以泡泡刺种子为试验对象，设置不同土壤含水量，分析种子萌发相关指标的变化规律，探讨其萌发过程对水分条件的适应性，确定泡泡刺种子萌发的适宜土壤含水量，为泡泡刺人工种植中的水分管理、荒漠植物种质资源的保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料及采种地概况

供试材料采自甘肃民勤连古城国家级自然保护区，保护区地处河西走廊东北部民勤县境内，石羊河流域下游，南北长约90 km，东西宽约6.5～125 km不等，总面积为389 882.5 hm2，约占民勤县总面积的四分之一、武威市总面积的八分之一，因区内有汉代连城、古城遗址而得名。主要保护对象为荒漠天然植被群落、珍稀濒危野生动植物、极端脆弱的荒漠生态系统及古人类文化遗址，是典型的荒漠生态系统类型自然保护区。

保护区东北方向被腾格里沙漠包围，西北有巴丹吉林沙漠环绕，北、西、南三面屏障护卫着民勤绿洲，属温带干旱荒漠气候，极端低温-27.3 ℃，极端高温39.5 ℃，平均日差14 ℃；土壤为灰棕荒漠土，年均降水量124.3 mm，年均蒸发量达2 606.8 mm，80%在夏秋季节，相对湿度45%，风沙日数120 d。冬季漫长而严寒，夏季短暂而酷热，日照时间长，昼夜温差大。

1.2 实验方法

1.2.1 种子预处理

挑选健康饱满的泡泡刺种子，剥去外种皮，将其在蒸馏水中浸泡24 h，再用0.1%的HgCl2消毒20 min，最后用蒸馏水冲洗12~17 次，并用吸水纸吸干其表面水分。

1.2.2 发芽床准备

在直径为9 cm的玻璃培养皿中，铺50 g干净的河沙作为发芽床。试验前将培养皿置于120 ℃高压灭菌锅消毒2~4 h，将洗干净的沙子置于120 ℃烘箱中4~5 h，供发芽实验。

1.2.3 土壤含水量处理

根据预实验，可将土壤含水量梯度分别设为4%、8%、12%和16%。在发芽床中，分别加入2 mL、4 mL、6 mL 和8 mL 蒸馏水，使沙子的含水量分别达到规定的4%、8%、12%和16%。加蒸馏水时，用1 mL 的针管将蒸馏水均匀洒在培养皿沙子上。然后分别处理好的泡泡刺种子30粒均匀摆放于培养皿中，每个梯度重复3次。用电子天平称称量实验培养皿的重量并记录，通过每天定时称量加水的方法，控制土壤含水量。

1.2.4 萌发条件和测定指标

在人工气候箱培养，培养条件为光照12 h，黑暗12 h，光照强度80%，湿度60%，温度25 ℃。以胚根或胚轴突破种皮2 mm 为发芽标准，记录置床时间（当天可定为第0 d），每隔24 h 进行观察并记录种子发芽数，若连续5 d 无种子发芽，则结束实验，并测量胚轴、胚根的长度，称其幼苗鲜重。计算种子萌发指标（发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及平均发芽天数），公式如下：

式中：Nl为发芽种子数，N0为供试种子总粒数，Nm为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数，Dt为发芽天数，Gt为与Dt相对应的逐天发芽种子数，L为胚轴平均长度。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 和SPSS 20.0 软件，对泡泡刺种子发芽率、发芽势、平均发芽天数、发芽指数、活力指数、胚轴长、胚根长、鲜重的数据进行单因素方差分析，用Duncan法多重对比。

2 结果与分析

2.1 不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽率的影响

由图1 可知，不同土壤含水量对泡泡刺种子的发芽率有显著差异（P＜0.05）。随着土壤含水量的增加，种子的发芽率呈现出先增加后降低的趋势。4%土壤含水量处理的种子发芽率与其他处理之间的差异均不显著（P>0.05），8%和12%土壤含水量处理的发芽率达到最高（99%），均高于4%处理的发芽率，均显著高于16%土壤含水量下的发芽率（P＜0.05）。说明供试土壤含水量过低（4%）或者过高（16%）均不利于泡泡刺种子的萌发，在土壤含水量为8%和12%时，泡泡刺种子的萌发情况最佳。

2.2 不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽势的影响

由图2 可知，不同土壤含水量对泡泡刺种子的发芽势有显著（P＜0.05）影响。随着土壤含水量的增加，种子发芽势的变化趋势与发芽率相一致，土壤含水量为12%时发芽势达到最高，为79%，显著高于含水量为4%和16%的处理（P＜0.05），分别高出38%和35%。说明供试土壤含水量过低（4%）或者过高（16%）均对种子发芽的整齐度有显著影响。

图2 不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽势的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽势存在显著差异（P＜0.05）。

2.3 不同土壤含水量对泡泡刺种子平均发芽天数的影响

由图3可知，随着土壤含水量的增加，泡泡刺种子平均发芽天数表现出先降低后升高的趋势。土壤含水量为16%的条件下，平均发芽天数与其他处理均不显著（P>0.05），土壤含水量为8%和12%处理时，平均发芽天数均显著（P＜0.05）低于土壤含水量为4%的处理，分别减少约1 d。说明供试土壤含水量过低（4%）或过高（16%）处理均延长了泡泡刺种子萌发的进程，而适宜的土壤含水量（8%和12%）可缩短种子萌发的时间。

图3 不同土壤含水量对泡泡刺种子平均发芽天数的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺种子平均发芽天数存在显著差异（P＜0.05）。

2.4 不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽指数的影响

由图4 可知，不同土壤含水量对泡泡刺种子的发芽指数有显著（P＜0.05）影响。随着土壤含水量的增加，泡泡刺种子的发芽指数呈现出先升高后下降的趋势，处理土壤含水量为8%时，发芽指数达到最高（16.19）。处理土壤含水量分别为4%和16%时，发芽指数均显著低于土壤含水量8%和12%的处理（P＜0.05）。说明供试土壤含水量过低（4%）或者过高（16%）均对种子的萌发速度产生了一定的抑制作用。

图4 不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽指数的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺种子发芽指数存在显著差异（P＜0.05）。

2.5 不同土壤含水量对泡泡刺种子活力指数的影响

由图5 可知，不同土壤含水量对泡泡刺种子的活力指数有显著的影响（P＜0.05）。随着土壤含水量的增加，种子活力指数的变化趋势与发芽指数相一致，土壤含水量为8%时活力指数最高（50.67）。8%和12%土壤含水量处理的发芽指数均显著（P＜0.05）高于4%和16%的土壤含水量处理，8%的处理相较于4%和16%的处理，活力指数分别增加了51.25%、61.58%；12%的处理相较于4%和16%的处理，活力指数分别增加了48.51%、58.64%。说明供试土壤含水量过低（4%）、过高（16%）均显著降低了种子活力指数。

图5 不同土壤含水量对泡泡刺种子活力指数的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺种子活力指数存在显著差异（P＜0.05）。

2.6 不同土壤含水量对泡泡刺胚轴生长的影响

由图6 可知，泡泡刺的胚轴长度随着土壤含水量的增加呈现出先上升后下降的趋势，土壤含水量为12%时胚轴长度出现最大值（3.08 cm），不同土壤含水量处理之间的胚轴长度差异均不显著（P>0.05）。较低土壤含水量（8%和12%）处理比较适宜胚轴的生长，供试土壤含水量过低（4%）或者过高（16%）均对胚轴的生长产生一定的阻碍作用，且高土壤含水量处理下对胚轴生长的限制作用更大。

图6 不同土壤含水量对泡泡刺胚轴长度的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺胚轴长度存在显著差异（P＜0.05）。

2.7 不同土壤含水量对泡泡刺胚根生长的影响

由图7 可知，不同土壤含水量对泡泡刺胚根长度有显著的影响（P＜0.05）。随着土壤含水量的增加，胚根长度的变化趋势与胚轴相一致，土壤含水量为8%的胚根长度出现最大值（2.08 cm），土壤含水量为4%、16%处理的胚根长度均与土壤含水量8%、12%处理之间差异显著（P＜0.05）。表明较低土壤含水量（8%和12%）处理比较适宜于胚根的生长，土壤含水量过低（4%）或者过高（16%）则均不利于胚根的生长，且低含水量下的限制作用更大。

图7 不同土壤含水量对泡泡刺胚根长度的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺胚根长度存在显著差异（P＜0.05）。

2.8 不同土壤含水量对泡泡刺幼苗鲜重的影响

由图8 可知，水分对泡泡刺鲜重有显著的影响（P＜0.05）。随着土壤含水量的增加，鲜重的变化趋势与胚轴相一致，土壤含水量为8%时，鲜重达到最大值（0.028 3 g），土壤含水量为8%和12%时，幼苗鲜重均显著高于土壤含水量4%和16%的处理。土壤含水量为8%和12%以及土壤含水量4%与16%之间的幼苗平均鲜重差异不显著（P>0.05）。说明供试土壤含水量过低（4%）或者过高（16%）均对泡泡刺幼苗的鲜重有阻碍作用，且高含水量处理下更加明显。

图8 不同土壤含水量对泡泡刺幼苗鲜重的影响注：图中数据为平均值标准差。图中不同小写字母表示不同土壤含水量对泡泡刺幼苗鲜重存在显著差异（P＜0.05）。

3 讨论

植物从种子到幼苗必须经历种子吸胀、萌发、成苗3 个过程，其中种子萌发是植物生活史最重要的阶段，植物的延续依赖于在其生存环境下种子是否能够萌发，而水分是影响种子萌发的重要因子[9]。种子的萌发和幼苗的生长均需从土壤中吸收水分，种子在水分条件满足时才能正常萌发。对于荒漠植物而言，土壤含水量过高或过低都不利于种子的萌发，当土壤水分不足时，种子不能吸收足够的水分突破种皮，当土壤水分过多时，土壤中多余的水分则影响植物种子与外界环境的空气流通，使得土壤空气不足，种子难以萌发[10]。研究发现沙芥和斧形沙芥种子均能在2%~20%土壤含水量的条件下萌发，沙芥种子适宜萌发的土壤含水量在6%~12%之间，斧形种子适宜萌发的土壤含水量在6%~8%之间[11]。根茎冰草种子最适宜萌发的土壤含水量为17%[12]。在低于土壤含水量3.5%的砂质栗钙土和9%的草甸栗钙土上亚麻种子不能萌发出苗[13]。芝麻种子最适宜萌发的土壤含水量为30%，土壤含水量在55%时，芝麻种子不能萌发出苗[14]，由此可知，土壤含水量过高或过低均会抑制植物种子的萌发，这可能跟种子大小、种皮类型、种子休眠类型和种子含水量有一定的关系。

4 结论

（1）泡泡刺种子的发芽率、发芽势、平均发芽时间、发芽指数、活力指数和幼苗的生长均受到土壤含水量的显著影响。随着土壤含水量的增加，泡泡刺种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均呈现先升高后降低的趋势，其平均发芽时间呈现先降低后升高的趋势，泡泡刺幼苗的胚根长、胚轴长、鲜重均表现出先升高后降低的趋势。

（2）在土壤含水量为8%~12%的条件下，更加适宜泡泡刺种子的萌发和胚的生长。

（3）土壤含水量给为4%和16%时，种子萌发指标均显著低于其他土壤含水量处理，表明供试土壤含水量过高或过低不利于泡泡刺的种子萌发。