灵武白芨滩不同年限柠条固沙林林下草本群落演替规律及机制

于双，李小伟，2，王瑞霞，杨君珑，马龙

（1. 宁夏大学林业与草业学院，宁夏 银川 750021；2. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培养基地，宁夏 银川 750021；3. 宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区管理局，宁夏 灵武 750400）

柠条（Caragana korshinskii）是豆科灌木，因其具有发达的根系、固氮、耐寒、耐旱、耐风蚀、抗风沙能力强等特点，能够长期适应干旱的沙地环境条件[1］，被广泛用于干旱半干旱地区的生态恢复[2］。柠条能有效改善土壤理化性质和肥力，对西北生态脆弱区的荒漠化防治与水土保持具有重要作用[3］。自20 世纪中期尤其是退耕还林政策实施以来，柠条研究逐步受到重视。以往研究多聚焦于柠条水土保持功效、水分利用效率以及柠条林土壤特征等方面。最新研究结果显示，随着柠条林龄的增加，由于有效水分以及植物导水率的降低，其植物水势和光合能力都显著下降[4］。此外，不少学者还对柠条固沙林的土壤特征方面也做了一定研究。结果表明：柠条能显著改善土壤中微量元素的含量，加强土壤团聚体的形成，促进土壤结皮[5］。且合理种植柠条，可改善其浅层土壤的容重、孔隙度、持水性和透水性等物理性质，进而改变周边土壤微环境[6-7］。

然而，这些研究主要集中在柠条林上层及下层土壤，忽略了林下草本植被生态效应。草本层是人工林生态系统的重要组成部分，其物种多样性是人工林生态系统中最高的，有着最高的物种丰富度，极大地影响着地上和地下的能量交换[8-9］，并在水土保持、种子萌发方面发挥着重要的生态作用[10-11］。对晋西北丘陵风沙区柠条林下草本植物群落组成研究表明，随着人工柠条林种植年限的增加，其草本群落的盖度、株高和多样性在时间梯度上显著增加[12］。在黄土丘陵区，随着柠条林的生长，林下草本植物种类在不断地更替，植物种类在30 a 时最为丰富，林下草本群落的稳定性较高[13］。以上研究表明随着固沙林年限的增加，林下层植被结构和多样性也发生改变。然而，针对宁夏白芨滩自然保护区柠条固沙林下草本植物群落的研究鲜有报道，且对于长时间序列（50 a 以上） ，柠条固沙林下草本植物群落演替的研究还非常有限，探究长时间序列柠条林下植被数量分类以及环境因子对草本层物种分布的作用，定量揭示它们之间的相互作用，及林下群落组成变化对研究固沙林群落稳定性的形成具有重要的生态学意义。

因此，本研究以宁夏白芨滩自然保护区内不同种植年限（3、5、10、20、30、40、50、60、70 a）柠条固沙林林下草本为研究对象，借助时间代替空间的方法，运用双向指示种分类分析（two-way indicator species analysis，TWINSPAN）、除趋势对应分析（decidion curve analysis， DCA）和冗余分析（redundancy analysis， RDA）等方法，对柠条固沙林林下植物群落进行数量分类与排序，研究不同生长年限的人工柠条林下草本植物物种组成，探讨荒漠化治理过程中林下植物群落演替状况、分析群落与土壤因子间的关系。以期为沙地植被恢复及可持续发展提供理论依据和科技支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

白芨滩国家自然保护区位于毛乌素沙漠西南部，宁夏灵武市境内，东经106°23′-106°48′，北纬37°54′-38°22′，总面积81800 hm2，海拔1150～1650 m，属于典型的大陆性气候。该地区气候干燥、降水量少。年平均气温为8.8 ℃。年平均降水量为198.9 mm。年降水量80%集中在7、8、9 月，年平均蒸发量为1928.4 mm，是年平均降水量的8 倍多。土壤以灰钙土为主。

1.2 样地设置及采样

于2019 年8 月初，在宁夏灵武市（图1）白芨滩自然保护区内选取了9个典型柠条样地（3、5、10、20、30、40、50、60、70 a），柠条固沙林的各种植年限由白芨滩内工作人员提供，不同种植年限柠条固沙林样地初始状态均为流动沙丘，生境条件基本一致。使用GPS（global position system）确定样地经度、纬度和海拔等坐标信息。每个样地随机设置3个10 m×10 m 的灌木样方，共27个灌木样方，每个灌木样方之间的距离至少为500 m，以消除现场空间异质性的影响；在每个样方的对角线上设置3个1 m×1 m 的草本样方，共计81个草本样方，用于柠条人工林带下的植被群落调查，调查样方内植物物种数，测定各物种高度、盖度、频度和多度等；高度采用实测法，盖度采用针刺法，多度采用计数法。具体信息见表1。

表1 样地概况Table 1 General situation of the sample plot

图1 不同种植年限柠条样地分布Fig. 1 Distribution of C. korshinskii sample plot with different planting years

调查植被群落特征的同时，在每个样方中采用5点取样法采集0～60 cm 土壤样品，用土钻分别采集0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 的土壤样品，充分混合均匀作为0～60 cm 土壤样品，去除杂物及植物根系、凋落物等，带回实验室，于室内风干、研磨，分别过0.149 和2.000 mm 筛，保存于密封袋内，用于土壤相关指标（pH、含水量、有机质、全氮、全磷）的测定。同时，挖取0～60 cm 土壤剖面，利用环刀采集0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 土样，用于土壤容重的测定，并计算其平均值，作为0～60 cm 土层土壤容重的数据。

1.3 土壤理化性质测定

容重采用环刀法测定；含水量采用烘干法；pH 值采用电位法（水土比5∶1）[14］；有机质采用重铬酸钾外加热法[14］；全氮采用BUCHI Labortechnik AG K-360 全自动凯氏定氮仪（瑞士）测定[14］；全磷采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法[14］测定。

1.4 数据处理与分析

1） 重要值计算公式如下[14］：草本重要值（Pi）=（相对高度+相对盖度+相对频度＋相对多度）/4。

2） 物种多样性指数采用丰富度指数，Simpson 优势度指数，Shannon-Wiener 指数，Pielou 均匀度指数计测[14］，计算公式如下：

式中：Pi为样方中第i物种的重要值，S为样方内草本植物物种的数目。

采用SPSS 22.0 中的单因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同种植年限柠条固沙林林下草本植物物种多样性指数及土壤理化性质的差异（P=0.05），运用Microsoft Office Excel 2016 统计软件进行数据整理与统计分析。采用植被数量分析软件WINTWINS 2.3 和 CANOCO 5.0 完成植物群落的双向指示种分类分析（twoway indicator species analysis， TWINSPAN）和除趋势对应分析（decidion curve analysis， DCA），计算时以物种重要值为属性进行分类和排序。采用CANOCO 5.0 中的冗余分析（redundancy analysis， RDA）研究不同种植年限柠条固沙林林下草本物种多样性指数与土壤环境因子的关系，同时进行蒙特卡洛置换检验，筛选影响林下草本物种多样性指数的主要因子。

2 结果与分析

2.1 不同林龄柠条固沙林林下植物群落的TWINSPAN 分类

依据植物群落分类和优势种命名原则，利用TWINSPAN 软件可将9个样地27个草本样方划分为4个群落类型（图2），群落主要特征见表2。

表2 林下草本层群落分类主要特征描述Table 2 Description of main characteristics of community classification of understory herb layer

图2 不同种植年限柠条林下草本植物群落TWINSPAN 分类结果树状示意图Fig. 2 TWINSPAN classification results tree schematic diagram of herb plant communities under C. korshinskii in different planting years

Ⅰ蒙古虫实+沙蓬群落。样方S1～S9，分别是3、5 和10 a 的柠条固沙林，属于此群落类型，共包含物种6 种，该群落分布于海拔1214～1256 m 处，群落总盖度为10.40%～14.11%。优势种为蒙古虫实，次优势种为沙蓬、雾冰藜和猪毛蒿，伴生有白沙蒿、香青兰和画眉草等。

Ⅱ沙鞭+ 白沙蒿群落（Ass.P.villosa+A.sphaerocephala）。样方S10～S12，是20 a 的柠条固沙林，属于此群落类型，共包含物种9 种，该群落分布于海拔1309 m 处，群落总盖度为11.53%。优势种为沙鞭，次优势种为白沙蒿，伴生有画眉草（E.pilosa）、阿尔泰狗娃花（H.altaicus）、雾冰藜（B.dasyphylla）和香青兰（D.moldavica）等。

Ⅲ狗尾草+藜群落（Ass.S.viridis+C.album）。样方S13～S18，分别是30 和40 a 的柠条固沙林，属于此群落类型，共包含物种26 种，该群落分布于海拔1208～1324 m 处，群落总盖度为34.05%～36.62%。优势种为狗尾草，次优势种为藜，伴生有猪毛蒿（A.scoparia）、蒙古虫实（C.mongolicum）、画眉草（E.pilosa）、刺沙蓬（S.tragus）、牛枝子（L.potaninii）、阿尔泰狗娃花（H.altaicus）、地锦（E.humifusat）和香青兰（D.moldavica）等。

Ⅳ猪毛蒿+短花针茅（Ass.A.scoparia+S.breviflora）群落。样方S19～S27，分别是50、60 和70 a 的柠条固沙林，属于此群落类型，共包含物种24 种，该群落分布于海拔1315～1326 m 处，群落总盖度为60.56%～78.71%。优势种为猪毛蒿，次优势种为短花针茅，伴生有雾冰藜（B.dasyphylla）、香青兰（D.moldavica）、白沙蒿（A.sphaerocephala）、地锦（E.humifusa）、刺沙蓬（S.tragus）、沙生大戟（E.kozlovii）、阿尔泰狗娃花（H.altaicus）和藜（C.album）等。

2.2 不同林龄柠条固沙林林下植物群落的DCA排序

TWINSPAN 分类存在一定缺陷，可能会产生边界群落，甚至有时候也会错分群落[15］。因此，为了得到更加准确的划分结果应该结合DCA 排序。对9个样地27个样方进行 DCA 排序分析。结果显示，4个排序轴的特征值分别为0.4828、0.2388、0.1148、0.0415，其中第1、2 轴特征值较大，说明这两个排序轴包含的生态信息量多，具有重要的生态意义。因此采用前两个排序轴做二维排序图。由图3 可知，DCA将27个处理划分成4个群落类型，可以看出 DCA 排序结果与TWINSPAN 分类结果基本一致，验证了TWINSPAN 分类结果的合理性。

图3 不同种植年限9个样地林下植物群落DCA 排序Fig. 3 DCA sequence of different planting years of the 9 samples plot of plant community

2.3 不同林龄柠条固沙林林下植物群落演替序列

将TWINSPAN 分类结果（图2）和DCA 排序结果（图3）相结合，确定了不同种植年限柠条固沙林林下植物群落的演替序列。固沙3、5 和10 a 为蒙古虫实+沙蓬群落，固沙初期荒漠生态环境较差，一年生草本植物在群落中占主体地位；固沙20 a 为沙鞭+白沙蒿群落，该群落荒漠生态环境逐步恢复，适合多年生草本植物生长，伴生有一年生草本植物；固沙30 和40 a 为狗尾草+藜群落，随着固沙年限的增加，这一群落生态环境恢复效果较群落Ⅰ、Ⅱ显著，荒漠生态环境得到很大改善；固沙50、60 和70 a 为猪毛蒿+短花针茅群落，主要以猪毛蒿和短花针茅为优势种，同时伴生有白沙蒿、九顶草和沙生大戟等多年生草本植物，这一群落生态环境处于恢复末期，相对稳定，林下植被生长状况良好。

2.4 不同林龄柠条固沙林对林下草本植物物种多样性的影响

柠条固沙林林下草本植物物种多样性的变化见表3。4个群落类型中草本植物的物种丰富度指数以群落Ⅲ中的30 a 较高，显著高于Ⅰ群落的3、5、10 a 和Ⅱ群落的20 a（P＜0.05）。4个群落类型中的Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数变化规律一致，都以群落Ⅰ较低，群落Ⅲ较高。

表3 柠条固沙林林下植物群落的物种多样性Table 3 Species diversities of plant communities under the C. korshinskii forest

2.5 柠条固沙林植被与环境因子的关系

由图4 及表4 可知，蒙特卡洛（Monte Carlo）检验结果中所有典范轴均达到显著水平（P=0.044）。RDA 排序中4个轴累计解释了物种-环境关系的51.37%，其中前两轴的累计解释度达51.41%，说明RDA 前两轴已能较好地反映研究区植物群落与环境之间的关系[16］，解释了群落分布与各土壤环境要素间关系的大部分信息。冗余分析表明，随固沙年限的增加，植物物种丰富度指 数、Shannon-Wiener 指 数、Simpson 指 数 和Pielou指数增加；随土壤有机质、土壤pH 和冠幅的增加，土壤全氮、全磷及容重的降低，植物物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指 数、Simpson 指 数 和Pielou 指 数 均增加。其中，土壤有机质和pH 值是显著影响柠条固沙林下草本植物群落分布的环境因子，解释量分别为19.3% 和13.6%，贡献率分别达37.5% 和26.5%（P＜0.05）。

表4 冗余分析（RDA）排序及蒙特卡洛置换检验结果Table 4 Results by redundancy analysis （RDA） ordination with the first two axes and Monte Carlo permutation test

图4 林下草本层冗余分析（RDA）排序Fig.4 Redundancy analysis biplot of understory herb layer

3 讨论

本研究采用空间代替时间的方法，并利用数量生态学方法，对灵武白芨滩不同年限柠条固沙林林下草本群落进行数量分类。通过TWINSPAN 等级分类和DCA 排序得到了与实际情况相符的结果。TWINSPAN 分类结果表明，9个不同林龄固沙林林下植被被划分为4个群落类型，DCA 的排序结果与TWINSPAN 分类结果一致。二者结果的一致性也能说明这两种方法对灵武白芨滩9个柠条固沙林27个样点的林下植被群落数量分类的可靠性。因此，以上两种方法结合使用能客观准确地划分群落类型，并能相互对比验证。

随着固沙年限的增加，柠条林下植物群落演替序列不断优化，生态环境得到改善。固沙初期荒漠生态环境比较恶劣，蒙古虫实、沙蓬和猪毛蒿等一年生草本植物在群落中占主体地位。耐旱固沙灌木柠条能形成良好的冠层结构，在一定程度上防止了水分的蒸发，提高了表层土壤水分含量，为草本植物提供庇佑和生长机会，形成“护理效应”[17］；随着固沙年限的增加，林下植物不断多元，多年生植物逐渐出现，并出现了沙鞭这类良好的根茎型固沙植物。此时，柠条的凋落物也为草本群落提供了充足的土壤养分来源，尤其在柠条周围，容易形成“资源岛”，促进多年生草本在固定沙面定居，保障了草本群落的发育和演替[18-19］；恢复末期，荒漠生态环境明显改善，多年生植物不断增加，且多年生植物中出现九顶草、短花针茅等旱生植物，形成相对稳定的近自然固沙植被，呈现向临近荒漠化草原演替的趋势。该演替过程、规律与沙坡头和腾格里地区总体相似[20-21］。因此，在该区种植柠条启动并加速了林下植被的恢复演替，是沙地生态恢复的必要措施。在不同固沙年限下，柠条林下植物群落特征亦随之不同，本研究表明随着固沙年限的增加，林下物种的丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数均呈先增加，而后稳定的变化趋势。随着柠条林龄的增加，郁闭度也随之增加。有研究表明较高郁闭度的林分具有相对较厚的凋落物层[22］，土壤肥力显著增加[6］，土壤团聚体稳定性增强[23］，从而有利于林下植物多样性指数的增加。恢复后期各多样性指数趋于稳定的变化趋势，可能是随着林龄的增大，柠条林的生长已基本稳定，其林相、光照和土壤等环境因子相对比较稳定，林下植物的生长、分布也趋于稳定。

以往的研究多表明，在大尺度上，气候条件是影响植被分布的主导因素，在小尺度下，土壤、地形、水文等环境因子对植被的分布格局影响较明显[24］。灵武白芨滩国家级自然保护区的尺度较小，研究区域内柠条固沙林地的立地条件基本相同，地势较为平坦，地貌差别较小。研究区内海拔、坡度、降水和温度等自然环境因子并没有显著的地理差异。因此，决定植物群落组成、结构和分布格局的主要因素可能是土壤理化特性[25］。本研究中土壤环境因素与林下草本群落间的冗余分析（RDA）排序结果揭示了土壤因子与林下植物群落分布的影响因素。土壤有机质和pH 是影响固沙林林下草本植物群落分布的主要因素，Fenu 等[26］在地中海沿岸沙丘研究中发现与植物群落分布相关的主要因素为土壤有机质，其含量的积累使植物群落向稳定的固定沙丘发展。本研究中土壤有机质也是对植物群落分布影响最显著的因素，首先，随着柠条的生长发育，光合作用固定的碳通过枯落物和根系的转运进入土壤中，其次，林下植被丰富度的增加和植被盖度的提高往往伴随着植物生物量的增加，植物生物量的增加又增加了腐殖质、根系等有机质的积累，经微生物分解增加群落的生物量，从而促进了土壤有机质的积累[27］；再者，pH 值是植物群落生长能力的决定因素[28］，并对养分的有效性有很大的影响[29］。Schuster 等[30］在德国发现对于沙地植被pH 在5 到6 之间适度偏高，会增加物种密度。刘莎[31］对辽西北草地群落分布与土壤因子的关系研究中发现土壤pH 也是影响植物群落分布的重要因素，其中pH 值为4.95～5.70。本研究区内pH 值对群落分布也有显著影响，但数值较大，为8.06～8.52。由于本研究区位于干旱区，气候干燥，沙地地表水分蒸发强烈，水分蒸发后，盐分在地表汇集，土壤溶液的pH 值较高[32］。此外，土壤pH 值能够显著影响土壤微生物尤其是细菌群落的聚集[33］。另外，在不同时间尺度的研究上，土壤有机质也是改变土壤微生物群落的主要原因[34］。所以，随固沙年限的增加，在土壤有机质和土壤pH 值的主要作用下，土壤微生物群落发生变化，土壤养分有所积累，从而影响林下植物群落分布。

本研究得出环境因子对群落分布影响的结果与上述研究结论基本一致。但在所有土壤理化性质中，并不只是土壤有机质与土壤pH 决定了群落分布，其他指标也起着相应的作用，例如土壤水分也是植物生长所需的重要因素，土壤全氮、全磷是植物生长过程中的主要营养元素，本研究中，土壤含水量、全磷和全氮也是影响柠条固沙林林下草本植物群落的重要因子，解释量分别为5.5%、4.2%和1.5%，贡献率分别达10.7%、8.1%和3.0%。此外，郁闭度对林下草本植物群落的分布影响相对较大，解释量为7.2%，贡献率为14.1%。在上述RDA 分析中，决定群落分布的并不是单独某个环境因子，而是几个环境因子共同作用的结果，显然土壤因子以某种复杂的方式综合作用该区柠条固沙林林下植物群落演替。

4 结论

综上，本研究采用 TWINSPAN 分类结合 DCA 排序的研究方法，对灵武白芨滩柠条固沙林林下草本群落的数量分析取得了一致结果，最终将9个样地27个样方划分为4个群落。灵武白芨滩固沙造林70 年来，林下草本自然优势种由一年生草本植物向多年生草本植物演替，恢复后期形成相对稳定的近自然固沙植被，呈现向临近荒漠化草原演替的趋势。随固沙年限增加，土壤养分逐渐累积，引起土壤质地不断改善，驱动了流动沙丘趋于固定沙丘的转变。土壤环境因素与人工固沙林林下植物群落、物种组成形成密切的响应关系，决定了固沙林林下草本演替阶段和物种组成。其中，土壤有机质及土壤pH 是影响柠条固沙林林下草本植物群落的主导因子。因此，在人工固沙林的营造和恢复中，不仅要考虑林下植被变化，也要充分结合沙化土地的土壤理化性质等因素，从而建立稳定的近自然植被。研究结果可为白芨滩国家级自然保护区的保护和利用，以及相关的柠条固沙林林下植被群落研究提供理论依据。