施肥和刈割对呼伦贝尔草甸草原羊草叶绿素含量的影响

方乘风,宋彦涛,乌云娜,徐鑫磊,岳铁军,倩 娜

(1.大连民族大学 环境与资源学院,辽宁 大连 116605;2.赤峰市乡村振兴局,内蒙古 赤峰 024000;3.内蒙古自治区国土空间规划院,内蒙古 呼和浩特 0100110)

牧草产量对畜牧业发展起着至关重要的作用,而光合作用作为植物体内最关键的化学反应,是牧草生长发育的关键因子,并影响牧草产量[1-2]。叶绿素作为植物进行光合作用的重要物质,对光的吸收、传递与转换过程有重要影响[3],其含量的多少密切影响着植物有机物质的积累,从而影响植物的生长发育[4]。研究表明,叶绿素显著影响草地地上净初级生产力的变化[5]。而且,叶绿素作为重要的功能性状,被广泛地用于预测植物光合能力[6]、叶氮浓度[7]、牧草营养品质[8-9]、植物耐盐性鉴定等[10]。

施肥和刈割是草地常见的管理和利用方式。施肥可以提叶绿素含量,从而增加光合产物的积累量[11]。研究显示施氮肥显著增加了植物叶片叶绿素含量[12],刈割也有助于提高植物叶绿素含量[7]。然而,刈割会对牧草的组织或器官造成破坏,刈割后不同留茬高度决定了牧草去除了多少光合器官,即刈割留茬越低,牧草失去的叶片越多,残留的光合器官越少,光合作用减弱,从而影响牧草的再生能力[13]。

羊草(Leymuschinensis)广泛分布于欧亚草原带,对不同生境表现出较强的适应能力,具有抗寒冷、抗干旱、耐盐碱等特性[14]。此外,羊草具有产量高、适口性好、营养价值高等特点,是一种优质高产的牧草资源,在草原畜牧业发展等方面占重要地位[15]。因此以羊草为研究对象,具有代表性。本研究依托2016年在内蒙古呼伦贝尔草甸草原建立的施肥与不同刈割留茬高度长期实验平台,测定了2017—2019年羊草叶片叶绿素含量,旨在探讨施肥与刈割的处理下羊草叶片叶绿素含量的变化,寻求合适的刈割留茬高度,为草甸草原合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

实验地点位于中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站(119°22′E,50°10′N,海拔530 m),该区域属于温带大陆性季风气候,年平均气温-2.5°C,年降水量为80 mm～120 mm,主要集中在夏季。2017—2019年6～9月降水量和平均气温变化如图1。植被类型为草甸草原,优势种为羊草、贝加尔针茅(Stipabaicalensis)等,土壤类型主要为黑钙土。

图1 2017-2019年6-9月气候变化图

1.2 实验设计与测定方法

实验平台建立于2016年。采用随机区组设计,包括施肥和刈割两个因素。施肥处理包括2个梯度:施肥(F)和不施肥(NF),施肥量(m-2·a-1)为:3 g N、0.3 g P、40 mg Mo、200 mg B、200 mg Zn,施肥处理于每年5月中下旬进行;刈割处理包括6个留茬高度:3 cm (M3),6 cm (M6),9 cm (M9),12 cm (M12),15 cm(M15)和不刈割(NM),每年8月中旬进行;共12个实验处理,8次重复,96个小区。小区面积 10×10 m2,小区间隔1 m过道,区组间隔2 m过道。

2017—2019年7月末8月初,每个小区随机选取1×1 m2的样方进行群落调查。每个样方内随机选取3株健康的羊草叶片进行测定,每株羊草测定其1片叶的上中下部位。叶片叶绿素含量(SPAD)用SPAD 502叶绿素测定仪测定。群落调查完毕后,采用收获法齐地面分物种收获地上生物量,65 ℃烘干称重。

1.3 数据分析

样方内测得所有羊草叶片叶绿素含量数据的平均值作为该样方羊草叶片的叶绿素含量,叶绿素含量的变异系数=标准差/平均值×100%,羊草的相对生物量=羊草地上生物量/群落地上生物量×100%。采用一般线性模型检验年、施肥和刈割对羊草叶绿素含量的影响。采用线性回归分析叶绿素含量和羊草地上生物量、相对生物量的关系。数据处理在SPSS26.0中进行,0.05水平显著性检验,图表使用Excel制作。

2 结果与分析

2.1 施肥与刈割对羊草叶片叶绿素含量的影响

2017年、2018年和2019年,不同年份间羊草叶片叶绿素含量之间存在极显著的差异(P<0.01),施肥对羊草叶绿素含量有极显著的影响(P<0.01)。年、施肥、刈割两两交互及三者交互作用对羊草叶绿素含量的影响作用均不显著(P>0.05),见表1。

表1 2017-2019年施肥与刈割对羊草叶绿素含量的影响

羊草叶片叶绿素变化范围为33.76～42.74。羊草叶片叶绿素含量2017年>2019年>2018年。2017—2019年施肥处理下不同留茬高度的羊草叶片叶绿素含量均高于不施肥处理。施肥处理下,随着刈割留茬高度的增加,叶绿素含量无明显变化规律;不施肥处理下,随着刈割留茬高度的增加,叶绿素含量有降低的趋势。2017年与2018年叶绿素含量在留茬高度3 cm最高,2019年叶绿素含量在留茬6 cm处最高,如图2。

(a)2017年 (b)2018年

2.2 施肥与刈割对羊草叶片叶绿素含量变异系数的影响

不同施肥和刈割处理的变异系数范围为2.77～11.49 %。对比施肥和不施肥处理,羊草叶片叶绿素含量变异系数在三年间表现出类似的趋势,即留茬高度为3、6 cm时,施肥处理低于不施肥处理;留茬高度为9、12 cm时,施肥处理与不施肥处理相当;留茬高度为15 cm和不刈割时,施肥处理高于不施肥处理。不同处理的变异系数随留茬高度的增加无明显变化趋势,如图3。

(a)2017年 (b)2018年

2.3 羊草叶片叶绿素含量与羊草地上生物量的关系

羊草地上生物量在2017年施肥处理下与叶片叶绿素含量呈正相关关系,而不施肥处理下则呈负相关。2018年与2019年在施肥与不施肥处理下羊草地上生物量与羊草叶片叶绿素含量均呈负相关关系。但三年的实验结果表明羊草叶片叶绿素含量与羊草地上生物量之间未达到显著水平(P>0.05),如图4。

(a)2017年

2.4 羊草叶片叶绿素含量与羊草相对生物量的关系

2017年施肥处理下羊草叶片叶绿素含量与羊草相生物量呈负相关关系,不施肥处理下羊草相对生物量则与叶绿素含量呈正相关关系。2018年施肥与不施肥处理下羊草叶片羊草相对生物量均与叶片叶绿素含量呈负相关关系。2019年施肥处理下羊草相对生物量与叶片叶绿素含量呈正相关关系,不施肥处理下则呈负相关。三年的羊草叶片叶绿素含量与羊草相对生物量之间在施肥与不施肥处理下均没有显著相关性(P>0.05),如图5。

(a)2017年

3 讨 论

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质,是植物生长的重要因子[16]。实验结果表明,施肥对羊草叶片叶绿素含量有极显著的影响(见表1)。因为施肥能有效的缓解资源限制,肥料中所提供的氮素是叶绿素合成的关键元素,因此施肥能有效的促进植物光和色素的合成,进而提高了叶绿素含量[17-18]。刈割对羊草叶片叶绿素含量影响不显著,一个原因是刈割后,植株的叶片减少或受到损伤,影响了植株的光合作用,导致植株内部的能量平衡被打破,从而激发了补偿性生长机制,促使植物新叶的快速生长,使叶绿素含量快速得到补充[19];另一个原因可能是我们研究中的羊草叶片叶绿素含量是在刈割后第二年植物地上生物量最高时测定的,因此,不同刈割留茬高度下羊草叶片叶绿素含量保持在相对稳定的状态。

不施肥处理下,虽然刈割留茬高度对叶绿素含量影响不显著,但较低的刈割留茬高度下叶绿素含量比较高的留茬高度有增加的趋势如图2。由于刈割留茬高度较低时,植株地下根部向上运输养分的距离较短,速度更快,加之刈割去除了其他植物组织,地下根部的养分可以快速的用于新叶的生长[19-20]。新生叶片的光合作用较强,叶绿素的合成更迅速[21]。

变异系数是反映植物受到环境条件变化的影响测定数据发生离散程度的指标,变异系数越大表示数据值越分散,越小表示数据值越集中[22]。本研究结果显示在施肥与不施肥处理下留茬高度9 cm和12 cm处羊草叶绿素含量变异系数较低,说明刈割留茬高度在9 cm和12 cm时,叶绿素含量相对稳定,对环境的适应能力更强;当留茬高度为15 cm和不刈割时,施肥处理的变异系数高于不施肥处理,表明当留茬高度大于15 cm时,施肥处理增加了羊草叶绿素含量的变异性,降低了羊草对环境的适应能力[23]。

地上生物量是反映植物生产力的一个关键指标,植物通过改变生物量来适应光照或环境的变化[24]。叶绿素含量作为光合作用的重要指标,可以反应物种生物量的变化情况[25],何纪桐等的研究表明叶绿素含量与地上生物量有显著相关性[25]。但本研究结果显示在不同刈割留茬高度处理下羊草叶片叶绿素含量与地上生物量和地上相对生物量均没有显著相关性,羊草地上生物量变异系数为0.30～1.26%,远低于叶绿素变异系数(2.77～11.49%),表明羊草地上生物量具有较强的稳定性,而叶绿素对不同处理反应敏感,变异系数较大,导致羊草叶片叶绿素含量与地上生物量无显著相关性。

4 结 语

通过探究2017—2019年施肥与不同刈割留茬高度处理下内蒙古呼伦贝尔草甸草原优势种羊草叶片叶绿素含量的变化情况,得到以下结论:

(1)施肥为羊草的生长发育提供了养分,显著增加了羊草叶片叶绿素含量,但不同留茬高度对羊草叶片叶绿素含量无显著影响。

(2)羊草叶片叶绿素含量在留茬高度9 cm和12 cm处理下变异系数最小,羊草叶绿素含量相对稳定,对环境的适应能力最强。

(3)羊草叶片叶绿素含量与羊草地上生物量无显著相关关系,羊草叶片叶绿素含量不能有效预测其地上生物量的变化。