自然光照下不同昼间均温对番茄生长发育的影响

朱栋霖 毛欣 隋心意 王建霞 白龙强 温祥珍 李亚灵

关键词：番茄；光温互作；光合有效辐射量；昼间均温；产量；积温

番茄（Solanum lycopersicurn L．）作为我国设施栽培主栽蔬菜种类之一，经济价值高，市场需求量大，因而提高其果实产量和品质对整个蔬菜产业发展有重要意义。设施内的温度、光照、CO2和湿度等环境因子都是影响番茄生长的关键因素。番茄是典型的喜温型蔬菜，因此在一定光照条件下调控设施内温度是确保番茄正常生长、提高番茄产量和增加番茄叶片光能利用效率的重要措施。

在温度影响番茄生长发育的研究中发现，番茄生长发育最适温度为20～24℃，果实发育最适昼温、夜温分别为28、20℃。也有研究表明，在番茄生长发育适宜温度范圍内，温度的变化对番茄果实生长发育的影响不大，果实生长速率较大值出现在日平均温度22～26℃时；较高适宜温度下，植株前期生长发育速度较快、叶面积增加、植株生长加快。而在研究温度逆境对番茄生长的影响中看出，当环境温度超过32℃时，番茄的生长以及开花坐果等受到抑制：昼间亚高温（35℃）处理天数越长，番茄果实产量越低、品质越差：日温低于13℃或者夜温低于15℃对植物花芽分化有很大影响，开花期易出现落蕾落花，若低温抑制加重，花芽分化进程就越缓慢，分化期延长，果实品质降低，果实偏小。

光照是影响植物生长的另一个重要环境因子，作为植物的一种能量来源，对其光形态建成、生理生化反应和超微结构等方面具有重要影响。研究表明，叶面积在一定范围内随光合有效辐射总量的升高呈先上升后下降趋势的原因可能是，该范围内提高光合有效辐射有利于叶片生长和形态建成，但在更高的光照条件下，植物通过降低叶面积的方式减少叶片蒸腾作用，以此获得高效率的辐射吸收能力和降低高光照对光合系统的伤害。还有研究表明，随着光照强度的减弱，果实的单果重会呈现增加趋势，而番茄红素在高光强条件下含量较高，提高光合有效辐射总量有利于番茄果实着色，提升商品质量。

华北地区日光温室番茄生产中常出现低温弱光和高温强光的胁迫环境，如夏天光照条件最好时，很多主营番茄的温室常由于高温危害选择停止生产：冬春季节虽然晴天较多，光照也较优，但由于夜间低温胁迫，番茄产量也较低。现阶段对光照或温度影响番茄生长的研究已经很深人，但对番茄生长发育中不同光照条件下如何进行温度管理，即适宜光照下温度配比方面的相关研究较少。为此，本试验在春夏、夏秋两个季节的自然光照条件下设置不同温度处理，研究其对番茄生长发育的影响，分析不同光温条件下番茄的生长规律，以期为提高设施番茄生产中的光能利用率、番茄产量品质和设施环境调控管理水平提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料与设计

试验在山西农业大学设施农业工程研究所的非对称三连跨温室中进行。采用多功能角钢等材料自制4个自然光照生长室。每个生长室北面高2.2m，南面高1.7m，长度为3m，跨度为2.6m，占地面积7.8m2，外覆盖聚氯乙烯塑料膜。生长室中均安装USB温湿度记录仪（山东建大仁科电子科技有限公司产品）、SG605温度传感器（北京烁光盛业科技发展有限公司产品）。传感器每10min采集一次数据并根据试验设定温度要求自动打开或关闭空调机，使生长室温度稳定在设定水平。用YM-FS01辐射环境记录仪测量生长室内的光合有效辐射（PAR），每10min收集一次数据。

试验分两次：第一次于2022年4月8日-7月6日进行，共90d；第二次于2022年8月3日-10月31日进行，也是90d。4个生长室中处理温度分别设置为20、25、30、35℃，第一次试验记作T20、T25、T30、T35，第二次试验记作T20、T25、T30、T35，每天7：00-19：00进行温度控制。

生长室内地面铺设10cm厚基质（椰糠：蛭石：珍珠岩为3：1：1）用以定植番茄幼苗。番茄品种为中杂9号，无限生长型。试验分别在幼苗六叶一心（2022年4月7日）和四叶一心（2022年8月2日）时，选取长势一致的植株按株距30 cm、行距40cm定植于生长室中，定植后即开始温度处理并记录光照。每处理42株，4个处理共168株。

1.2测定指标及方法

各处理定株观察5株，每10d记录一次植株叶片数。当花穗中70%花朵开放时记录花穗开花时间。果实发育过程中，使用游标卡尺测量不同果穗第二个果的直径。试验处理后0、10、20、40、60、90d时，各处理随机取3株，以单株为单位分别收集各处理不同生长阶段的根、茎、叶、花和果实样品，清洗干净后称其鲜重，放人烘箱内105℃杀青10min再80℃烘干至恒重，冷却至室温称干重。果实完全成熟后，采摘果实并称重，直到试验结束。

1.3数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2019处理数据，DPS软件进行统计分析，采用Duncan's法进行方差分析，用GraphPad Prism 8软件作图。

2结果与分析

2.1试验期间自然光照室内的环境情况分析

为了研究温度对番茄光能利用率的影响，对各温度处理生长室内7：00-19：00时段的日均光合有效辐射量和平均温度进行统计和分析，结果见图1A（试验一）、图1B（试验二）。其中，温度数据通过温度记录仪测定，记录间隔为10min，计算每日处理时间段均温：光合有效辐射数据通过辐射环境记录仪每10min记录一次瞬时光合有效辐射值，再用瞬时值乘以600（10min=600s）计算求得10min的光合有效辐射量（除以106将umol换算为mol），再累加计算日总量[mol/（m2·s）]。为减少曲线上下波动性，图中温度和光合有效辐射数据采用连续Sd的平均值。

试验一：处理期间T20、T25、T30和T35处理昼间均温分别为24.6、28.2、31.9、34.2℃，积温分别达到1863.6、2089.6、2269.8、2354.5℃·d，日均光合有效辐射量为15.8mol/（m2·d），90d的累积量达到1420mol/m2。

试验二：处理期间T20、T25、T30，和T35，处理昼间均温分别为22.6、24.5、28.0、31.4℃，积温分别为1722.0、1827.0、2016.5、2143.6℃·d，日均光合有效辐射量为11.0mol/（m2·d），90d的累积量达到988mol/m2。

2.2不同温度处理对番茄叶片数和出叶速率的影响

定植后每10d记录一次不同处理番茄植株的叶片数，并以处理天数为横坐标、叶片数为纵坐标作图，计算出叶速率，结果见图2A（试验一）、图2B（试验二）。可以看出，两次试验中不同温度处理番茄植株叶片数量变化趋势一致，回归分析表明，出叶速率均随温度升高而升高。试验一中，T20、T25處理的出叶速率分别为0.31、0.32片/d，T30和T35则达到0.35片/d和0.37片/d;试验二中，T20，处理的出叶率为0.32片/d，而T25、T30，和T35，处理则分别达到0.35、0.38片/d和0.39片/d。由此可见，随着温度升高，番茄的出叶速率加快。

2.3不同温度处理对番茄开花时间和果实发育的影响

由表1可以看出，试验一中，T20处理定植后23、33 d时第一穗、第二穗花开放，T25则较T20分别提前3、4d，T30较T20分别提前10、8d，T35穗花开放时间与T30相近。这一结果在试验二中也得到印证，T30，、T35，处理第二穗花开花时间均较T20，提前4d，第三穗花则提前6～7d，说明高温加速花穗发育：第一穗花开放则由于受育苗期间温度的影响，处理间差异不大。

温度处理60d时取样观察番茄不同果穗果实的发育情况，结果见图3。可以看出，试验一中开花时间较早的T35处理第一穗果的果实已经成熟，T30第一穗果也开始转色变红，而T20、T25第一穗果的果实转色迹象不明显。这说明温度高果实发育快、成熟早。试验二中T35，处理番茄第一穗、第二穗花出现败育现象，T30，坐果率也较低，T20，和T25，坐果率较高。这说明在试验二光照条件下，T30，、T35，处理的温度过高，不适于番茄坐果。

在测量不同处理第三穗第二果的果径日寸发现，T30处理果径达到57.74 mm时T20果径仅为23.65mm，T30较T20增加144.14%，表明开花时间延迟严重影响到果实发育速度。T20，处理果径为47.41mm时，T25，果径最大已经达到56.51mm，较T20，显著增加19.19%。调查结果还发现，T35处理坐果率低至30%，不同果穗的坐果数与其他3个处理相比差异显著，T35，处理基本无法坐果。这可能是由于高温下花粉发育不良导致的落花落果。

2.4不同温度处理对番茄商品果产量及植株干物质积累量的影响

为进一步考察相同光合有效辐射累积量条件下不同温度处理对商品果实产量的影响，以光合有效辐射累积量为横坐标，以各处理累计商品果实产量为纵坐标作图，结果如图4。可以看出，试验一中，处理60d时光合有效辐射累积量达到988mol/m2，T35处理积温为1484℃·d，果实达到采收条件；处理64d时，T30番茄果实开始采收；T25和T20番茄果实成熟时间较晚，分别在处理68d和78d时商品果实开始成熟。处理90d时，T25、T30处理累计商品果实产量分别达到4.34、4.54kg/m2，分别较T20（3.09kg/m2）高40.5%、46.9%，而T35产量仅为1.74kg/m2，只有T30产量的38.3%。总体而言，T25、T30处理番茄果实产量较高，且成熟时间较早；T35商品果实成熟时间虽然最早，但由于落花落果严重，产量最低。

试验二中，前期各处理果实一直没有成熟，直到90d试验结束时各果穗果实发育情况如图5。可以看出，T25，处理第一穗果实成熟，此日寸光合有效辐射累积量为991mol/m2，积温为1827℃·d：T20，第一穗果也基本红熟；T30．和T35，第一穗、第二穗果实都早已败育；T35，第三穗果实红熟。

图6为处理期间番茄干物质累积量随光合有效辐射累积量的变化情况。回归分析表明，试验一中，T30处理植株生物量增长速率随光合有效辐射累积量的增加表现为最快，达到1.24 g/mol，T20、T25分别为1.11、1.12g/mol，T35则只有0.92g/mol，T30较T20提高11.7%。试验二中，T25，处理植株生物量增长速率最快，达到0.95g/mol，较T20，（0.89g/mol）增加6.7%，T30、T35，分别为0.85、0.84g/mol。

由上可见，T35、T30，和T35，处理生物量增长速率低是由于高温造成的植株生长不良所致，各处理番茄植株干物质积累量与光合有效辐射累积量呈正相关关系。

3讨论

番茄生长发育对温度的要求一般与所截获的光照密切相关。研究认为，设施番茄种植过程中，光照增强时需要提高温度来满足其正常生长发育，温度管理应与光照相适应，应拟合为光温平衡线，偏离这一平衡线会对番茄生长造成一定影响，即在高温、弱光条件下，植物偏向生殖生长，而在低温、强光条件下，植物偏向营养生长。

众多研究表明，高温（超过32～35℃）胁迫下番茄叶片的光合作用受到抑制，伤害花器官，降低花粉活力与结果率，生育期缩短，果实成熟期提前，植株出现早衰现象。Zhang等研究发现，高温下水稻叶片呼吸速率会显著提高，进而导致碳水化合物消耗过大，造成植株同化物产量明显下降。本研究结果显示，在日均光合有效辐射量为15.8mol/（m2·d）时昼间均温超过32℃，或日均光合有效辐射量为11.0mol/（m2·d）时昼间均温超过28℃，番茄植株的生育期缩短、出叶速率较快，虽然相邻花穗开花时间间隔较短但坐果率较低，光合同化物产量明显降低，且商品果产量最低，这与上述研究结论相似。由此表明，在不同日均光合有效辐射量下高温胁迫均不利于番茄植株的营养生长，使其偏向生殖生长，且随着光照强度的减弱，番茄适宜生长温度的上限也随之降低，说明番茄对高温的响应不是绝对的，而是与光照强度有关。

温度和光照都会影响番茄的光合速率，进而影响同化物的积累。相同光照条件下升高温度会使光合产物向果实分配，致使果实提前成熟。本研究结果显示，在日均光合有效辐射量为15.8mol/（m2·d）时，昼间均温31.9℃以下，番茄植株生物量和果实产量均随温度的升高而增加，果实成熟期提前，且在整个试验期间，昼间均温为31.9℃（T30处理）时，番茄植株的生物量和果实产量都显著高于其他处理。这说明此光照条件下，该温度（31.9℃）可使番茄营养生长和生殖生长达到一个平衡状态，而在日均光合有效辐射量为11.0mol/（m2·d）时，番茄保持平衡生长的温度为24.6℃（T25处理）；同时说明在达到适温之前，升高温度可以提高番茄光合同化物产量。

吕跃强研究发现，秋冬季节番茄栽培中，昼间温度28℃处理下果实产量最高：张洁等研究发现，春季番茄栽培中，昼间亚高温（35℃）时番茄产量显著低于常温（25℃）；赵玉萍研究表明，当光照强度为11.3mol/（m2·d）且温度为26.6℃时番茄产量最高，这与本研究中日均光合有效辐射量为11.0mol/（m2·d）时所得结果基本一致。但在本研究中，当日均光合有效辐射量为15.8mol/（m2·d）时，番茄最高产量出现在31.9℃温度处理（T30）下，这可能是由于本试验光照条件较好，较高温度条件下番茄光能利用率更高所致。

4结论

本试验条件下，综合考虑番茄植株生长、叶片光合作用、干物质积累量、果实产量和商品果上市时间等指标认为，在自然光照条件为日均光合有效辐射量15.8mol/（m2·d）时，昼间均温30℃左右最有利于番茄植株的生长发育：自然光照条件为日均光合有效辐射量11.0mol/（m2·d）时，昼间均温25℃左右最有利于番茄植株的生长发育。番茄幼苗从六叶一心定植到果实成熟需要光合有效辐射累积量达到988mol/m2且积温在1484℃·d以上：从四叶一心定植到果实成熟需要光合有效辐射累积量达到991mol/m2且积温在1827℃·d以上。