古尔班通古特沙漠生物土壤结皮下土壤有机碳垂直分布特征及影响因素

杨军刚, 张玲卫, 郭 星, 陆永兴, 郭 浩, 张元明, 周晓兵,*

1 中国科学院新疆生态与地理研究所,荒漠与绿洲生态国家重点实验室/干旱区生态安全与可持续发展重点实验室,乌鲁木齐 830011 2 新疆农业大学,资源与环境学院,乌鲁木齐 830052 3 新疆农业大学,生命科学学院,乌鲁木齐 830052 4 中国科学院大学,北京 100049

土壤碳库是陆地生态系统中最大、最活跃的碳库,其碳储量分别约是植被和大气碳库碳储的3倍和2倍左右,因此土壤对缓解CO2等气体增加具有巨大潜力[1—4]。据估计,全球土壤的最大固碳潜力约为每年0.45—0.9 Pg C[3,5]。土壤碳库主要由有机碳库和无机碳库组成,其中有机碳库相对较活跃,是土壤碳库的主要来源[1]。土壤有机碳库的微小变化可能极大地影响土壤碳库,导致大气CO2浓度的显著变化,进而影响全球陆地生态系统的碳循环[6—7]。植物源碳是土壤有机碳(SOC)主要的来源,植物通过光合作用固定的同化碳以根系沉积物、凋落物等形式进入土壤中,不间断的输入植物源碳。SOC的积累受物种类型、植物生活史、微生物群落、土壤深度及土壤理化性质等因素的影响[3,8]。因此,准确的估计土壤有机碳库动态及影响因素对于研究全球环境变化下陆地生态系统碳循环具有重要的作用。

全球旱区约占全球陆地总面积的45.4%[9],阐明旱区土壤有机碳的分布特征对评估旱区生态系统功能及稳定性具有重要的意义。生物土壤结皮是由苔藓、地衣、藻类、蓝细菌、细菌和真菌与土壤表面颗粒相互作用形成的特定表层土壤结构[10—11]。生物土壤结皮可在高温干旱等极端环境快速繁衍,约占全球陆地面积的12%[12],主要分布于干旱区和半干旱区,覆盖率约为30%[13]。生物土壤结皮在涵养水源、保持地表稳定、促进陆地生态系统碳氮循环、对种子库的影响等方面已有大量的研究报道[14—17]。据统计,生物土壤结皮每年可以固定约3.9 Pg C[18]。因此,生物土壤结皮是SOC的重要来源,生物土壤结皮的覆盖对于荒漠生态系统碳固存可能至关重要。

生物土壤结皮不同演替阶段下SOC的垂直分布格局特征与差异,是研究不同生物土壤结皮类型碳储量和动态亟需回答的问题。生物土壤结皮发育经历不同的演替阶段,从裸沙发育为藻类结皮,进一步演替发育成地衣结皮和藓类结皮,光合固碳能力逐渐提高,养分不断积累,从而增加SOC含量。荒漠生态系统已有的研究主要集中于土壤表层(0—20 cm)SOC分布特征,深层(20 cm以下)的SOC含量特征研究相对匮乏。研究不同生物土壤结皮覆盖下SOC含量的垂直分布特征对深入了解荒漠生态系统碳储及碳循环具有重要意义。因此,本文拟通过研究不同类型生物土壤结皮覆盖下不同土层SOC的分布特征,并分析SOC的影响因素,为荒漠生态系统碳储量的精确评估和碳循环的驱动机制研究提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于古尔班通古特沙漠腹地(45°26′ N, 88°30′ E)。该沙漠是我国第二大沙漠,也是最大的固定和半固定沙漠。沙漠地区常年干旱少雨,年均温6—10℃,极端高温高于40℃,年潜在蒸发量超过2000 mm。该地区近一半的降水主要集中在4—7月份,年均降水为70—150 mm。冬季降雪约20 cm覆盖在沙漠表层,持续时间为11月份到次年3月份[19]。春季积雪融化和气温回升可以为荒漠短命植物提供正常发育所需的水热条件,同样促进生物土壤结皮的生长和发育。古尔班通古特沙漠地表覆盖有发育良好的不同生物土壤结皮类型,从沙丘的顶部到丘间坡底依次主要由藻类结皮、地衣结皮及藓类结皮[20],齿肋赤藓(Syntrichiacanivervis)是藓类结皮主要的物种之一。

1.2 样品采集

于2021年6月进行样品采集,在采样区选择地势平坦、生物土壤结皮分布相对均匀的区域设定3个30 m×30 m的大样方,大样方之间相距50 m。每个大样方中随机选取裸沙、藻类结皮和藓类结皮覆盖的3个1 m×1 m的小样方,即为裸沙、藻类结皮和藓类结皮各3个重复。对裸沙、藻类结皮和藓类结皮挖取1 m土壤剖面进行土壤样品采集,采样时避免植物和结皮斑块边缘影响。采样主要分地上结皮层和地下土壤层0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm、50—70 cm和70—100 cm 8个土层。使用容积为100 cm3的环刀采集各层土壤,带回实验室测定土壤容重。采集的结皮层和土壤样品带回实验室进行实验前预处理,用2 mm筛子进行筛选剔除石子、植物根系与凋落物的影响。将处理完的样品置于通风遮阴处,进行自然风干后进行有机碳和相关土壤理化指标测定。

1.3 指标测定

土壤有机碳(SOC)含量测定采用盐酸-干烧法测定(Analytik Jena: multi N/C 3100 TOC analyzer, 德国);土壤全氮(TN)和全磷(TP)含量测定采用高氯酸-硫酸消化法测定(SEAL Auto Analyzer 3, 德国);土壤容重采用环刀法测定;土壤pH和电导率(EC)分别采用水土比2.5∶1和5∶1浸提电位法测定;土壤粒径以美国制土壤粒径分级标准采用过筛法测定粗砂(0.5—2 mm)、中砂(0.25—0.5 mm)及细砂(0.05—0.25 mm)(表1)。

表1 不同生物土壤结皮覆盖类型下不同土层土壤理化性质Table 1 Soil physicochemical properties of different soil depths under different Biological Soil Crust types

1.4 数据分析

使用单因素方差分析对SOC含量及理化指标进行分析,用双因素方差分析对生物土壤结皮类型、土层深度及其交互作用进行分析,用Pearson法对不同生物土壤结皮覆盖下SOC和土壤理化性质进行相关分析。使用R 4.2.2中ggpubr和car包完成上述分析。利用结构方程模型构建SOC含量与土壤理化特征的关系,解析直接和间接影响作用及路径。使用lavaan包构建结构方程模型,多次筛选指标后,得到最优解释模型。

2 结果与分析

2.1 不同生物土壤结皮覆盖下SOC的垂直分布特征

双因素方差分析结果表明,结皮类型对SOC、pH、全氮、全磷和粗砂、中砂含量影响显著,对土壤容重、电导率和细砂含量不存在显著影响。土层深度可显著影响SOC和土壤理化性质各指标。除pH和全磷外,结皮类型和土层深度的交互作用对SOC和所有理化性质指标影响显著(表2)。

表2 结皮类型和土层深度对有机碳及土壤理化性质影响的双因素方差分析(F值)Table 2 Two-way analysis of variance of soil crust type and soil depths on soil physicochemical properties (F value)

本研究结果表明,裸沙、藻类和藓类三种类型中,SOC含量分别为位于1.21—1.92 g/kg、1.41—2.56 g/kg和1.61—2.70 g/kg之间,整体表现为藓类结皮(M)>藻类结皮(A)> 裸沙(S)。研究区SOC含量随着土层深度增加整体呈现下降的趋势,0—2 cm土层SOC含量均为最高,70—100 cm土层最低,在10—30 cm有异常升高趋势(图1)。不同地被类型下SOC在垂直剖面5 cm以上土层差异显著(P<0.05),5 cm以下土层SOC含量虽有变化,但整体没有差异显著,10—30 cm土层以下,各结皮类型下SOC的含量趋于稳定。土壤表层(0—20 cm)中裸沙各层SOC无显著差异,藻类和藓类覆盖下SOC含量在0—5 cm和5—20 cm之间存在显著差异(P<0.05)。

图1 不同生物土壤结皮类型下土壤有机碳(SOC)垂直分布特征Fig.1 Vertical distribution characteristics of Soil Organic Carbon (SOC) under different types of Biological Soil Crusts (BSC)

图2 不同生物土壤结皮覆盖下SOC与理化因子的相关关系Fig.2 Correlation between SOC and Physicochemical Factors under BSC Covers图中实心圈表示P<0.05,画叉代表P>0.05;pH: 酸碱度 Potential of hydrogen; EC: 电导率 Electric conductivity; BD: 容重 Bulk density; TN: 全氮 Total nitrogen; TP: 全磷 Total phosphorus; CS: 粗砂 Coarse sand; MS: 中砂Medium sand; FS: 细砂 Fine sand

2.2 SOC与土壤理化因子的关系

通过相关分析发现,SOC和土壤理化性质在不同生物土壤结皮类型相关关系具有差异性。土壤不同砂粒粒径与SOC含量存在显著的相关性,表现为中砂与藻类和藓类SOC呈显著负相关,细砂与裸沙和藻类SOC呈正相关,与藓类SOC含量为负相关。养分对土壤SOC均表现出促进作用,但是裸沙与全磷、藓类与全氮皆不存在显著正相关。其余指标间也存在上述现象,表明生物土壤结皮的存在可能改变了土壤理化因子与SOC含量的相关性。

利用SEM法分析探究了土壤理化性质对不同生物土壤结皮类型SOC的影响,SEM模型表明,裸沙、藻类和藓类结皮的测定变量分别解释了63%、60%和39%的SOC含量变化(图3)。土壤理化因子与SOC的直接、间接和总效应(直接效应和间接效应之和)如图4所示。在裸沙模型中,SOC含量主要受容重影响最大(0.37),其次是细砂(-0.35)、全磷(0.33)等理化因子,三者对SOC总效应都为正效应。细砂通过显著影响pH而间接影响裸沙SOC含量,pH和EC对SOC含量影响极弱(图3、4)。藻类模型中,细砂和粗砂是SOC的主要影响因子。全氮通过间接影响pH而影响SOC含量,pH对SOC含量为负效应。因EC的直接效应与间接效应相互抵消(-0.009),导致对SOC含量不存在影响(图3、4)。藓类模型中,全磷是SOC含量的最大影响因子,pH、EC和容重对SOC含量具负效应(3、4)。

图3 土壤理化性质对裸沙(χ2=1.705; SRMR=0.020; RMSEA=0.000)、藻类(χ2=4.665; SRMR=0.040; RMSEA=0.064)和藓类覆盖下SOC(χ2=4.754; SRMR=0.056; RMSEA=0.069)的结构方程模型(SEM)Fig.3 Structural Equation Models (SEM) depicting the influence of soil physicochemical properties on SOC under Bare Sand (χ2=1.705; SRMR=0.020; RMSEA=0.000), Cyanobacterial (χ2=4.665; SRMR=0.040; RMSEA=0.064), and Moss (χ2=4.754; SRMR=0.056; RMSEA=0.069) covers实线和虚线分别表示正相关和负相关

图4 裸沙、藻类和藓类模型中各影响因子的直接与间接效应Fig.4 Direct and indirect effects of various influencing factors in Bare Sand, Cyanobacterial, and Moss models

3 讨论

3.1 不同生物土壤结皮覆盖下土壤有机碳的垂直分布特征

本研究发现,生物土壤结皮区0—100 cm土壤有机碳含量随土壤深度增加而呈现下降的趋势。这种垂直变化的趋势与许多其他研究结果一致。对准噶尔盆地南缘荒漠区0—200 cm土壤碳分布和新疆5种荒漠群落0—100 cm土壤有机碳的研究均得到一致的结果[21—22]。SOC形成主要是植物凋落物(主要来源)和土壤微生物残体(次要来源)的贡献[23—24]。植物一方面通过养分输入(根际沉积、凋落物等)增加了土壤SOC含量,另一方面植被覆盖抵御风蚀、淋溶等作用减少土壤表层养分流失,增加了SOC的积累。生物土壤结皮中的藻类和藓类可以进行光合作用,增加植物碳输入,促进土壤有机碳的积累。因而,生物土壤结皮对荒漠土壤有机碳的贡献也至关重要。

不同生物土壤结皮类型也影响SOC含量的积累变化。本研究结果发现,由于生物土壤结皮类型的不同,同一土层SOC含量也存在差异,但显著差异只存在于5 cm以上土层。同一土层不同类型下SOC含量表现为:藓类>藻类>裸沙。一方面,藓类和藻类可以进行光合作用吸收固定光合同化碳,同化碳会以根系分泌物和凋落物等方式输入到土壤中,进而增加了土壤有机碳的来源,因此提高了土层中SOC的含量[25]。对毛乌素沙地生物土壤结皮SOC研究表明,藓类结皮和下层土壤SOC含量是相应藻类和裸沙的5.5倍和2.1倍[26]。另一方面,生物土壤结皮的固氮作用为覆盖下土壤微生物群落提供了充足氮源,提高了可利用氮含量及微生物的碳利用效率,增加微生物碳产出进而增加SOC含量[27—29]。本研究中,在10—30 cm处土壤SOC含量均存在升高的现象,可能是由于生物土壤结皮的存在改变了水分运动和养分转移速率,从而造成了10—30 cm土层的富集现象。在古尔班通古特沙漠,大量草本植物发育,如短命植物在春季的盖度可以达到40%甚至更高[30—31],其根系生物量在10—30 cm分配较高,可能造成此层SOC的大量分布[32]。也有研究发现,10—15 cm土层植物凋落物分解率较高,凋落物的高分解率可以增加微生物活性,进而影响SOC的积累[33—34]。上述的研究也为本研究发现的10—30 cm土层SOC含量升高现象提供证据支持,10—30 cm SOC含量增加可能是由于微生物活性增强,一方面加速了凋落物分解,另一方面提高了微生物产物的贡献。

3.2 不同生物土壤结皮覆盖下土壤有机碳垂直分布的影响因素

SOC主要受自然因素(土壤理化性质、降水和植被等)、人为干扰(放牧、耕作、围封等)和气候变化(温室气体浓度升高)等因素影响[2,35]。在小尺度上,土壤理化性质的关联度更高。土壤粒径会通过影响养分、水分的传导和微生物活性的方面,进一步影响SOC的积累[36]。本研究同样发现荒漠土壤的不同粒径砂含量与SOC含量关系密切。细砂与藻类和裸沙SOC含量呈显著正相关,与藓类呈显著负相关,粗砂与藻类和藓类SOC含量呈正相关,但是只有和藓类是显著正相关。藻类和藓类可通过分泌胞外多糖与土壤颗粒结合[14],固定沙面,提高土壤稳定性[37],从而增加粗砂含量。生物土壤结皮的覆盖可稳固沙面,减少养分流失,进一步提高了SOC含量。氮和磷是土壤重要的营养元素,同时也是SOC重要的影响因子。本研究中,SOC含量与全氮、全磷其中之一或二者皆呈正相关,与pH和EC则呈负相关,表明高pH和EC可能抑制SOC的积累。养分元素在循环过程中存在耦合关系,单一元素的变化会导致其他元素的变化,即在不同的尺度维持生态化学计量关系的稳定[38]。氮沉降研究中发现,氮沉降的增加可以通过影响植物光合固碳、凋落物分解及微生物活性等方面影响SOC和全磷的含量。本研究与杨昊天等对腾格里沙漠荒漠草地SOC和土壤理化因子相关性研究结果基本相同,即SOC与全氮、全磷呈正相关,与pH表现负相关关系[36]。

SEM分析发现,土壤理化性质对不同生物土壤结皮类型覆盖下SOC的作用路径与影响强度存在差异性。容重和细砂是裸沙SOC含量的主要影响因子,细砂和全磷分别是藻类和藓类覆盖下SOC含量的主要影响因子,细砂主要是通过影响pH而影响SOC含量(图3)。研究表明,高pH值的土壤SOC含量较低[39]。一方面是盐碱抑制植物正常生长,植物源碳输入相对减少,另一方面盐碱会加强土壤有机质的解吸,形成更多可溶性有机碳随水分运输导致SOC损失[39—40]。土壤粒级占比的变化能够改变土壤结构,进而对SOC的固存与周转产生影响。pH对微生物的活性影响较大,细砂间接通过对pH影响进而影响了SOC含量。本研究中SEM模型对SOC影响因素的研究与相关性分析的结果基本相同。不同生物土壤结皮的覆盖可能影响土壤理化因子及其与SOC含量的相关关系,进而改变了不同类型下SOC积累。

4 结论

古尔班通古特沙漠生物土壤结皮覆盖显著增加了SOC含量,其差异主要集中于表层0—5 cm土壤,间接影响5—100 cm SOC含量。同一土层土壤SOC含量随生物土壤结皮发育积累增多,垂直方向SOC含量与土壤深度呈负相关的趋势,在10—30 cm 有增加的趋势,之后趋于平稳。不同生物土壤结皮覆盖下土壤SOC含量与土壤理化性质的相关关系存在差异,受理化特性不同程度的调控作用。SEM模型发现,容重和细砂含量是裸沙SOC含量的主要影响因子,而藻类和藓类覆盖下SOC的主要因子分别是细砂和全磷。生物土壤结皮覆盖有利于荒漠生态系统土壤碳的固存及碳循环,增加旱区土壤碳储量,同时生物土壤结皮发育也可能改变SOC垂直分布格局。