早熟油菜生理生化特性研究进展

王必庆,王国槐

(湖南农业大学油料作物研究所,长沙 410128)

油菜是世界四大油料作物之一。世界油菜栽培面积已达到2 000万公顷,我国油菜栽培面积常年稳定在700万公顷,面积和总产均居油菜生产国首位,占世界的1/3[1]。由于油菜在耕作制度和国民经济中的重要战略地位,油菜生产受到越来越多国家的重视。油菜早熟性涉及到生态、发育、生理等多个方面的特性。以往对油菜早熟性的研究多侧重于早熟性遗传及早熟品种育种等方面,而对油菜早熟内部生理特性研究很少。本文对油菜生长发育特性、光合特性、碳氮代谢及内源激素研究进展进行简要概述。

1 生长发育特性

油菜生育期的长短,直接影响到夏季作物的经济效益。根据避灾、减灾高效种植模式的需要,短生育期、高产油菜品种是高效模式配套成功的关键性因素。将短生育期与高产结合,适宜三熟配套的高效种植模式。随着集约农业的不断发展,冬季作物的生育期长短成为提高复种指数的关键性制约因素[2]。一个品种的成熟早迟是各生育期出现早迟和延续长短的综合表现。油菜从播种到成熟大体可划分为 6个生育时期,即播种、出苗、现蕾、始花、终花、成熟。其中,播种到出苗主要受积温效应的影响;出苗到现蕾受到多种发育因子的影响,即春化作用、光周期效应、热效应以及基本营养生长期相互作用共同决定油菜的发育速率;现蕾到成熟主要受到热效应、光周期效应(指日照时数对其成熟进程快慢的影响,这里统一称为光周期效应)和基本灌浆期的影响[3]。中双9号油菜生育期较长,表现在营养生长阶段较长,能较长地利用冬前的光、温、热能资源来加速生长发育,生殖生长快速,即初花至终花、终花至成熟相对较短,生殖生长阶段亦能充分利用早春的光温资源,快速加大光合物质的生产[4]。

2 光合特性

冷锁虎等测定油菜苗期叶片的光合强度结果表明,不同品种间光合强度有明显的差异,油菜苗期不同叶位的光合强度、呼吸强度也有较大差异,两者均以植株上最大叶最高[5]。王焕忠等测定株高和其他农艺性状相似的早熟小麦品种河农326和中熟品种冀麦24号光合特性,结果表明,早熟品种在光合性能上有其自身特点。早熟品种河农326较中熟品种冀麦24号出叶早,叶片功能期长;顶部叶片光合速率达到峰值早,光合作用的高值持续期较长;起身至拔节阶段单茎光合速率较高;单茎各叶单位叶面积的平均光合速率也有一定优势,这为其早熟高产提供了光合生理基础。此外,河农 326后期灌浆快,强度高,说明物质分配较合理,有利于获得大粒[6]。时晓伟等对早、中、晚熟三类推广品种光合生理性能的动态变化和品种间的差异进行了研究,结果表明早熟小麦品种在灌浆中期(即灌浆高峰期)较中、晚熟品种有显著高的蒸腾速率,这可能是参试的早熟品种高产的重要生理原因之一;早熟品种花期至灌浆高峰期的净光合速率持续稳定高于中、晚熟品种。直到花后 30 d子粒灌浆接近后期时,净光合速率仍略高于中熟类型品种,这可能是参试的早熟品种能够高产的重要光合生理基础[7]。姜鸿明等对丰产的早熟类型品种与中、晚熟高产品种的光合生理特性和物质积累与分配的动态规律进行了比较研究,结果表明,丰产的早熟类型品种花期至灌浆高峰期有持续稳定高的光合速率。光合物质转运率高,灌浆速度快,不仅能充分利用花后同化产物,而且能有效征调花前贮备物质用于籽粒充实。早熟类型品种往往生物学产量低于中、晚熟类型品种,这与花后光合面积小有一定关系[8]。周可金等研究了 4个不同熟期冬油菜品种的角果光合特性表明,在角果发育早期,品种间光合速率(Pn)差异不明显,随着生育进程的推进,早熟品种光合速率较中晚熟品种下降快[9]。

3 碳氮代谢

碳氮代谢是植物体最基本的代谢过程,植株组织的糖、氮含量及 C/N比例是反映植株体内生理代谢状况的重要指标。克罗斯和克莱比尔认为,植物之所以由营养生长过渡到生殖生长,是受植物体中碳水化合物与氮化合物比例(C/N)所控制。一般,植物的生殖生长期较为固定,熟期的长短主要取决于营养生长期的长短。因此油菜初花时间的迟早可一定程度上反应油菜成熟期的早晚。上世纪初就有人提出碳水化合物的分配在控制开花中的作用,但后来的研究发现,糖类不仅仅是能量的供应者,而且直接参与开花的调节过程,高的 C/N已被认为是许多植物成花转变过程的决定因素之一。胡立勇等从油菜生育进程分析,各品种在苗期可溶性糖含量最低,越冬期上升,蕾薹期出现一个高峰,至花期开始下降[10]。研究还发现,优质油菜不同熟性的品种,或是植株的不同部位均表现“糖高氮低”的特点;而且苗期植株糖氮含量差异很小,越冬期、薹花期的差异很大,到成熟期差异又很小,呈现“梭形过程”;油菜植株糖高氮低是生长势弱的表现。李月芳对青花菜早、中熟品种的研究结果表明,早熟品种进入低温感受态需要的可溶性糖含量远低于中熟品种,两个中熟品种之间无较大差异,茎尖可溶性糖含量越高,春化作用时间越短;中熟品种进入低温感受态时对淀粉含量要求比早熟品种高;青花菜茎尖生长点中的全氮含量越低,越有利于青花菜进入低温感受态,并且全氮含量越低,通过春化作用的时间越短。可见青花菜进入低温感受态、启动春化是受其植株茎尖生长点全糖 /全氮(C/N)所控制,且 C/N比值越大,春化时间越短[11]。Tzay Fas等研究发现,春化处理可以使萝卜的抽薹开花提早,且已经完成春化的与未完成春化或脱春化的萝卜植株相比,其总糖的含量比后两者高,认为春化植株中的高糖水平导致了萝卜植株提早花芽分化[12]。

蔗糖是高等植物光合作用的主要产物,是碳水化合物运输的主要形式,也是“库”代谢的主要基质。主要有 3种酶参与蔗糖的合成与分解,并且决定着植物细胞中蔗糖的水平,即蔗糖合成酶(SS),蔗糖磷酸合成酶 (Sucrose phosphate synthase,SPS),转 化 酶Invertase[13]。一般认为,在光合组织中蔗糖的合成主要由蔗糖磷酸合成酶来实现。

4 内源激素

内源激素是植物体内合成的一种微量的化学物质,对植物的生长发育和物质代谢有着重要的调控作用。油菜的生长发育过程受内源激素的调控。内源激素在油菜花芽分化、油菜雄性不育性、油菜角果及种子的发育及油菜种子休眠等方面起着重要作用[14]。近年来的大量研究表明,内源激素与油菜花芽分化有密切关系。如 Rood SB发现油菜营养生长阶段内源赤霉素的浓度很低,而在花芽分化期间,赤霉素的浓度迅速升高,花芽分化后,赤霉素的浓度降低。同时用外源 GA3的抑制剂 PP333处理营养生长阶段甘蓝型油菜,开花被抑制[15],进一步验证了内源赤霉素在油菜花芽分化期间具有促进作用。刘后利也认为,在油菜花芽分化前低温感应期施用外源赤霉素,会使油菜早开花,赤霉素可能在开花中起辅助作用从而引起抽薹、开花,且赤霉素还能代替一部分光照的作用,使长日照作物油菜在短日照条件下开花[16]。Dahanayake用外源赤霉素处理油菜,发现赤霉素处理效果和低温、长日照诱导油菜开花的效果是一致的,认为可能是赤霉素作为引起光周期效应和春化效应的中介的作用,促进了油菜的花芽分化[17]。这些外源赤霉素处理的实验进一步表明,内源赤霉素在油菜花芽分化期间具有促进作用。一些研究者也证实了赤霉素在油菜花芽分化和开花中具有促进作用。 Rood SB对白菜型油菜缺乏赤霉素的莲座突变型研究发现,茎中赤霉素含量仅为正常植株的一半,其成花过程延迟或发育不完全[18]。官春云在温室条件下将未春化的油菜接穗分别嫁接在已春化和未春化油菜砧木上,发现已春化油菜砧木上的接穗植株很快开花,而未春化砧木上的接穗植株不能开花,认为是已春化油菜砧木内源赤霉素含量高并传递到接穗,从而使接穗植株开花[19]。张焱等研究还发现,油菜花芽分化时内源赤霉素水平与油菜种性有关,认为油菜种性不同,花芽分化时的赤霉素含量也不同。油菜种性与内源赤霉素的关系是:偏冬性品种 <半冬性品种 <春性品种 <春油菜[20]。黄永菊的研究表明,杂交油菜与常规油菜相比,薹茎中 GA/ABA高,有利于抽薹开花,促进生殖生长[21]。沈法富等测定不同短季棉品种生育进程中主茎叶内源激素的含量变化动态,结果表明:短季棉的早熟性与主茎叶早期吲哚乙酸(IAA)和玉米素及其核苷(Z+ZR)含量出现高峰值的时间一致,成熟期不同的棉花品种 IAA和 Z+ZR含量高峰值的表现不同,成熟期愈早,这两种激素高峰值出现愈早,IAA和 Z+ ZR可促进棉花由营养生长向生殖生长转变[22]。邱德运等为了解油菜不同品种包括常规与杂交,优质与非优质品种之间激素生理的异同,对不同品种功能叶 4种内源激素进行了测定和比较,结果是:整个生育进程中,各处理叶片 GA的含量逐渐升高并在初花期达到峰值,然后下降[23]。

5 早熟油菜的发展前景

在我国多数推广的甘蓝型油菜品种中,生育期相对较长,影响了后茬水稻的栽培。在油菜主产区长江流域及长江流域以南区域内,4～ 5月气温上升较快,易造成高温逼熟,从而使种子含油量受到影响。油菜早熟品种要求10月中旬播种,次年4月底成熟,不仅可以从根本上解决双季稻与油菜的季节矛盾,而且可以避免生育后期的高温逼熟或干热风等灾害的危害,或减轻受害程度。培育能适应三熟制地区冬闲田种植、越冬安全、极早熟高效的油菜新品种,对促进双季稻发展,促进冬闲田开发,提高耕地利用率,提高粮油产量,解决当前我国食用植物油自给率低等问题,保障粮油安全,都具有十分重要的意义。

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