水稻生态适应性研究进展

张逸妍,青先国

(1湖南农业大学,长沙 410128;2湖南省农业厅,长沙 410005)

水稻高产既受遗传基因的影响,又与其是否生长在适宜的生态环境中息息相关。由于自然环境的生态因子是固有的,要使水稻发挥最大的生长优势,其生态适应性的研究显得尤为重要。生态适应性(ecological adaptability)是物种与动态环境取得均衡的能力。水稻的生态适应性强调的是在不同的生态条件下具有一定的适应性和对逆境的抵抗能力,而且均能表现稳产、高产。现代水稻的生态适应性包括对地理位置、温度、水分、光照以及土壤肥力的适应性。

1 水稻对地理位置的生态适应性

地理位置包括纬度与海拔两个方面。我国地域辽阔,南北气候各异,即使是在同一纬度地区,也因平原、高原、盆地等海拔不同而所处的生态环境相差甚远。温度是纬度和海拔共同作用的因子,随着海拔和纬度的升高,温度逐渐降低,水稻的生长越加困难,对其抗寒能力要求就强;在低海拔和低纬度地区,水稻生长遇到高温季节时,对它的耐热能力要求就高[1],所以在作物的种植地理环境方面的研究占有相当重要的位置。

纬度的升高带来的是温度相对降低,光照强度减弱。我国的东北地区接近寒带,故水稻在高纬度生长较难,对其品种的抗寒性要求也高。1998年吴俊生、刘理梅[2]对原产于不同纬度地区的1 092份水稻品种在山东济宁 (35°06′N、116°10′E)种植 ,观察鉴定其主要农艺性状的表现特征,结果表明:从纬度 32°N～ 40°N之间的地区内引进的稻种长势良好;从 32°N以南地区引进的水稻品种长势旺盛,但是不抽穗或晚抽穗,对水稻的产量没有积极意义,如引感光性较弱或中间型的早粳或早籼品种则较好;而从 40°N以北地区引进的稻种,表现为生育期提前、株矮、穗小且粒少,应引进中、晚熟品种为好。1997年程式华和孙宗修[3]等人通过不同纬度地区的光温生态因子对光、温敏不育性的选择压作了初步分析,结果显示,当不考虑温度的影响时,纬度对光敏不育的选择压从南到北渐增,而对光敏可育的选择压则逐渐减弱。为了解决纬度对水稻生长的不良影响,应根据不同的纬度环境制定相应的农业措施缓冲其造成的负面影响,从而保持农业的产量目标。尤其是在高纬度地区要做到适时早播(为了避冷可采用薄膜育秧或温室播种的方式),使水稻的后期生长,特别是生殖生长在温暖的时节里进行,从而使产量得到保证。此外在选择栽培品种方面应选用中偏大穗型,千粒重较高,叶倾角小,株型紧凑,分蘖力较强,抗病、抗冷性能较强且结实率高的当地晚熟优质品种[4]。

根据地理学研究显示,海拔每升高 100 m,温度会降低0.6℃,也就是说海拔越高的地区温度越低。高海拔给水稻造成的生理适应性影响的原理是:温度和光照强度对作物生理机制调节造成一定的影响,以及作物植株对其影响的适应性。但海拔对水稻的影响不直接等同于温度和光照对其的生理影响,海拔的变化对水稻的播种期、生育期和结实率等基本性状都有明显的影响[5]。随着海拔高度的逐渐升高,日平均温度降低,而水稻植株生育期所需的积温、光照有一个基本的要求,故水稻会延长自己的生育期以得到自己生理积温要求。水稻的产量形成因素也受到负面影响,分蘖慢而少,有效穗数降低,株高、穗长、成穗率、穗总(实 )粒数、结实率以及千粒重均降低,故水稻的产量随着海拔高度的升高而降低[6]。为了降低海拔因素对水稻的影响,就得采取相应的农业措施和选择高适应性的品种。水稻辅助栽培可以增加土壤温度从而提高水稻植株对温度的抵抗能力获得高产[7]。

2 水稻对温度的生态适应性

适宜的温度是水稻生长必需的环境条件之一。水稻对温度的最低要求是一年内其有效积温必须满足水稻生长一季的基本要求,既年积温 2 000～ 3 700℃,并且要求有效积温天数110～ 200 d;当积温达到 5 800～9 300℃且年有效积温天数大于 260 d以上时,在其他条件(光照、降水量及土壤肥力)都充足的条件下就可以以双季稻为主的一年多熟制进行生产[8]。高温也会给水稻带来危害,如蛋白质变性,呼吸消耗加强使有效生物产量降低,以及高温带来的间接伤害——干旱失水。

2.1 低温的适应性

目前关于水稻抗寒性调节主要是通过化学物质的调节,研究表明香豆素、烯效唑、ABA等激素对水稻寒害都有一定程度的抵制作用,从而减少低温对水稻产量的影响[9～11]。化学物质除激素外还有一些非激素类的抗寒剂,如用Na2HPO4(2 g/L)和KH2PO3(2 g/L)及KNO3(5 g/L)的溶液组合成抗寒剂。若将其等比例的溶液用于处理水稻种子和喷施幼苗可以减轻早春寒害对幼苗的损伤。在遇到寒露风的时候,可以用KH2PO4(10 g/L),Na2HPO4(2.5 g/L)和尿素 (10 g/L)组成的抗寒剂等比例混合喷施稻叶面提高植株的抗寒性,促进植株正常扬花并促进颖花开裂,增加受精、结实,以此减轻寒露风对水稻生殖生长时期面临突然的低温气候造成减产的危害[12]。此外水稻抗寒种衣剂对水稻的抗寒也有一定效果[13]。水稻抗寒基因方面的研究仍处于初级阶段,转基因或者诱导变异产生的新型基因都还不完善,需要继续探索[14]。在育种方面,多年的育种研究和努力有一定的成果。研究显示,早籼稻品种苗期的抗寒性与其感温指数明显相关,抗寒性较强的品种感温指数较小,生态适应性更强,更能保持高产稳产[15]。我国北方年积温较低,常年有效积温天数不高,选育抗低温的品种对北方的水稻早播种早收获保证水稻产量具有重要意义[16]。而耐冷种质的挖掘和利用仍是一个关键而难以解决的问题[17]。应在培育耐冷的品种的过程中,研究其在低温胁迫下生理因素的变化,并在此基础上提出有效的改良措施。

2.2 高温的适应性

水稻对温度也有一个上限要求,超过这个上限温度就会对其生长造成逆境伤害。我国高温热害地区一般是长江流域以南,其造成的损失也不亚于低温。高温对水稻的生长发育、产量构成、产品品质都有较大的影响。因为过高的温度导致水稻过快生长,生育期缩短,基本营养生长不能满足水稻生殖生长的需要。水稻抽穗扬花期花粉对高温尤为敏感,受其影响而失去活性受精率低,灌浆期加快,时间缩短[18];导致花药不开裂、花粉数量降低以及花粉在柱头上不能正常萌发,最终导致结实率下降[19]。有研究还表明,高温条件下花粉不育程度主要与花粉囊开裂有关,而且不同的品种之间有明显的差异[20]。水稻受害最为严重的时期是在开花当日起 1～4 d,而且随着温度的升高,对水稻结实率的影响也会随之升高[21]。在高温胁迫下,水稻叶绿体的超微结构还会受到损伤而导致叶绿体开始降解,叶绿体的光捕捉能力降低,暗反应酶的活性降低,使光合作用降低[22]。近年来,关于水稻耐热的研究仍在不停的进行,而且取得了一定的成果。与水稻的抗寒一样,现在培育耐热品种是解决水稻对高温不适应的有效方法。在育种方面也有一些成果,有一些耐热品种培育成功,但是其农艺性状都不是很好,产量也不是很高,故这方面的研究还有待进一步的开展[21]。

3 水稻对水分的生态适应性

我国是水资源分布不均的国家,稻区不能缺水,水分的供给关系着水稻的高产。水稻对降水量的最低要求是年降水量在50～600 mm之间才能满足一年种植一季水稻的水量基本要求。年降水量在 1 200～2 500 mm之间时就可以在其他条件(积温、光照条件及土壤肥力)都充足的情况下,进行双季稻为主的一年多熟栽培。水是水稻生长必须的条件之一,缺水时容易脱水,使植株萎蔫甚至枯死;水分过多则会造成倒伏和发病的后果,这些情况都不利于水稻的正常生产[8]。

3.1 对干旱的生态适应性

水稻是需水量大的作物,干旱对其生长的危害是不言而喻的。水稻对干旱的适应和抵抗能力主要有避旱性和抗旱性,这两种能力皆可使其在干旱时受到的危害降低。早熟的品种对解决水稻的抗旱性具有较明显的作用,只要水稻的扬花期和灌浆期能在干旱来临之前完成 60%,则当年的水稻生产不会受到过多的影响。研究发现,水稻的抗旱性是通过自身的生理机制对外界干旱环境的一种抵抗和延迟性。延迟性是通过自身储存和土壤储存的水分来延迟干旱对自身的影响;抵抗性是通过自身内生理环境的调节,而降低干旱对自身伤害的一种保护机制,如体液浓度增加而使得水分散发慢,受调节下叶片卷缩,气孔关闭减少水分散失[23～25]。这些都是水稻通过自身的调节,使其在干旱缺水的环境下,也能在一定程度上适应环境。现在世界上都在研究如何提高作物的水分利用率,从而在节水的基础上达到高产、高效、优质的生产目标。在多年的研究中出现的各种节水抗旱技术并运用于实际生产,其中以旱作节水栽培技术和抗旱育种尤为成功。旱作节水栽培是一项有效的栽培技术,早在20世纪80年代中期,亚洲的旱作水稻面积就达到了1.1×107hm2;在缺水的非洲旱作水稻尤为重要,其面积约 2.0×106hm2,占总播种面积的 40%;在拉丁美洲,旱作节水栽培技术更为普遍,约有 76%的耕地用于栽培旱作水稻[26]。水稻旱作栽培,依靠雨水为主,人工灌溉辅之,使其正常稳产高产[27]。旱作育种方面,通过选育抗旱性强的品种,以高产、稳产和优质为前提,选育抗旱性较强的稻属基因资源,是提高抗旱能力的重要措施,也是水稻旱作栽培发展的有效途径和努力方向[28]。

3.2 对涝害的适应性

水稻虽然对水分的要求高,但也有一个上限,过多的水环境也会给水稻的生长带来不利的影响。洪涝灾害对水稻全期的生长都有不利的影响,幼苗期水分过多,会被淹死。水稻的分蘖期,当植株受涝后会使得株高生长加快,节间伸长,从而造成茎秆细弱弯曲。到了孕穗初期,水稻植株处在营养生长与生殖生长并进和转化的阶段,水分过多,就会影响幼穗发育和植株的抗倒伏能力。孕穗末期营养生长偏向生殖生长,此时植株新陈代谢旺盛,对淹水反应尤为敏感,受淹后使水稻叶面积减少。此外涝灾会使颖花分化受到抑制,阻碍植株的正常分化、开花,结实率、千粒重皆降低[29～31]。 目前对水稻的涝害研究还停留在初级阶段,对其抗涝的基因和耐涝品种方面研究很少。由于洪涝灾害对水稻的危害多为间接性,它打破了其正常的内部生理调节机制,使植株的内环境紊乱,从而让水稻的生产受到影响。在洪涝灾害后应及时排掉过多的水,扶起倒伏的秧苗,给与充足的光照条件,合理的加施各种矿质营养元素肥料,维持其有一个稳定的内生理环境,使其尽快自行修复[31,32]。今后的水稻抗涝研究重点主要是以栽培技术为辅助的抗涝品种选育上,增强水稻对水的适应性,从而达到水稻在涝灾逆境中仍能正常生长的生产目的。

4 水稻对光照的生态适应性

水稻的生长发育虽然由基因控制,但一定的光照条件是必须的。水稻有着一套齐全的生理机制来接收光能,并利用光能有条不紊的进行光合作用。综合现代水稻光合生产特性研究的一些相关文献,认为现代水稻一般具有光合速率高、光能利用效率高、耐光氧化能力强等光合生产特性。姚克敏等[33]对超级杂交稻组合两优培九与培矮 64S/E32的光合特性进行研究,结果表明与汕优 63相比,这两个超级稻组合的光合特性都高,说明超级稻组合对光能的利用优势明显,对不同光照条件的生态适应性好。严斧等研究了两优培九与三系组合Ⅱ优 58后期的光合生产特性,结果表明,两优培九全株叶片叶绿素含量缓降期平均为 20 d,比Ⅱ优58长 3 d,全株叶片叶绿素含量半衰期平均为 25 d,比Ⅱ优58长4 d[34]。程式华等人对比测定了超级杂交稻协优9308与对照协优63的光合速率,结果发现,始穗后灌浆全程中协优 9308的剑叶光合速率高于协优63,其中在齐穗期与黄熟期间协优 9308剑叶光合速率比协优63要高。此外,无论是瞬时光合速率最高值还是光合速率高值持续期,协优 9308均比协优 63高[35]。

5 水稻对土壤肥力的生态适应性

在中国历来有“庄稼一枝花,全靠肥当家”的谚语,可见水稻对肥力的要求是多么高。肥沃的土壤可以使水稻的产量潜力得到很好的发挥。最适宜水稻生长的土壤是:土壤养分含量丰富而协调,收缩率一般在15%左右,具有良好的土壤结构特性和通气性,如经过培肥改良的湖成白土等[36]。土壤肥力好有利于水稻根系的生长[37],对施肥的要求也较低,只要加施一些水稻特需的元素就行。硅肥是水稻的特征元素,补施硅肥有利于增强水稻的抗性,提高产量[38,39]。薛成等人[40]认为在高海拔的旱地地区种植水稻,应重施基肥和穗肥,氮肥比例较高易导致植株的贪青旺长而不利于营养生长,从而导致农业成本升高而产量不增的结果。刘明等人[36]研究认为,主攻有机肥,加以化肥单独补充有机肥中不足的元素,有利于土壤生产力的保持和水稻的持续性增产。施振云等[41]报道,超高产条件下,适当减少前期氮用量,控制中期氮用量,增加后期用氮比例,可使水稻群体稳发缓急,其态势随钾或后期用钾比例提高而更加明显,能显著提高水稻的产量和质量。水稻灌浆期增施氮肥,有利于增加稻米的蛋白质含量,从而提高水稻产量[42]。还有水稻叶片的氮浓度与气孔的开关及光合强度有着非常密切的关系,所以适量施用氮肥对水稻有显著的增产作用。而肥料合理适宜地施用,水稻就可以适应土壤环境,既使其提高了产量又能改善米质。

6 超高产水稻的生态适应性研究展望

近年来,对超高产水稻生态适应性的研究逐步深入,其中对它的本质特性的研究文献认为:根系发达、库容量高、物质生产与积累能力强、光合效率高的水稻,与其高产和生态适应性密切相关。在适宜的环境中,根系量越多,吸收的养料就越多越全面,其产量就越高[43]。杨惠杰等在福建龙海和云南涛源进行研究,结果表明超高产水稻品种积累了高额的生物量,使得产量随稻谷干物质积累总量的增加而提高[45]。翟虎渠等研究发现,协优 9308剑叶的光合碳同化能力(叶源量)极显著高于协优 63,因此协优 9308的产量要比协优63高[46]。根据这些研究说明了当水稻处在适宜的生态环境中,其生理生态特性得到全面地发挥时,就有利于高产潜能的体现。

水稻产业是我国国计民生的生命线。众多的科研工作者为水稻的发展和完善都进行了不懈的研究和探讨,使它在原有的基础上更加尽善尽美。现在全球气候变暖,生态环境与以前大不相同。笔者根据以往的研究认为,我们不仅仅要研究水稻自身的生理生态特性,还要发现自然环境对水稻的影响,更要研究人文环境对其产生的具体作用,让水稻的各个生理生态特性通过人的调控作用使其更好的适应自然生态环境,充分发挥其高产优质的潜力,这样综合起来得到生态适应性超强的水稻品种,更能为实现水稻的可持续发展奠定坚实的基础,并对我国粮食的高产优质栽培具有指导性意义。

[1]刘家富,汪庆平.海拔和纬度对广适应性水稻米质的影响[J].云南农业科技,1992,(5):11-14.

[2]吴俊生,刘理梅.不同纬度稻种在山东济宁的评价与利用价值研究 [J].河北农垦科技,1998,(3):6-10.

[3]程式华,孙宗修.不同纬度地区光温生态对水稻光温敏不育性的选择性研究 [J].作物学报,1997,23(6):683-688.

[4]李友军,赵宏敏,任风伟.北方寒地水稻两段式育苗超高产栽培技术探讨 [J].黑龙江农业科学,2005,(4):50-50,11.

[5]顾 明.海拔对水稻生长发育的影响 [J].耕作与栽培,1997,(1):61-63.

[6]池再香,杨桂兰,杨 黎.不同海拔高度的光温因子对超级稻陆两优 106产量的影响研究 [J].贵州气象,2007,31(6):9-10.

[7]严明建,黄文章,吕直文.等.高海拔地区气温对水稻生产的影响与对策[J].湖南农业科学,2007,(6):86-87,90.

[8]杨文钰,屠乃美.作物栽培学各论 [M].北京:中国农业出版社,2003.5-18.

[9]杨文钰,徐精文.烯效唑 (S-3307)对秧苗抗寒性的影响及其作用机理研究[J].杂交水稻,2003,18(2):53-57.

[10]李智念,王光明,曾之文.水稻等作物抗寒中 ABA的相关研究[J].耕作与栽培,2003,(3):17-19.

[11]陈桂华,李静波,蔡海林,等.香豆素对水稻幼苗抗寒性的影响 [J].湖南农业大学学报:自然科学版,2010,36(5):524-527.

[12]李训贞,梁满中.水稻抗寒剂的效应及其施用技术 [J].生命科学研究,2001,5(1):80-83.

[13]聂泽民 ,李 红,吴国光.水稻抗寒种衣剂在直播早稻上的应用效果[J].作物研究,2005,19(1):11-12.

[14]林秀锋,郭喜英,刘志明,等.转 CBF1基因提高水稻抗寒能力的初步研究 [J].吉林农业科学,2008,33(5):6-8,11.

[15]李友荣,侯小华,魏子生.水稻早籼品种抗寒性研究 [J].湖南农业科学,2008,(2):3-5.

[16]张玉红 ,王盛强,张祖伟.北方寒冷稻作区水稻抗寒栽培技术 [J].北方水稻,2010,40(3):53-54.

[17]吴妙焱,林登豪.关于野生稻耐冷性鉴定问题的探讨[A].见:吴妙焱.野生稻资源研究论文选编 [C].北京:中国科学技术出版社,1990.57-62.

[18]王加龙,陈信波.水稻耐热性研究进展 [J].湖南农业科学,2006,(6):23-26.

[19] Jagadishsv K,Craufurd PQ,WheelerTR.High temperature stress and spikelet in rice[J].Journal of Experimental Botany,2007,58(7):1627-1635.

[20]Matsui T,Kobazsai K,Kaga AH,et a1.Correlation between viability of pollination and length of basal dehiseenee of the theea in rice under a hot-and-Humid condition[J].Plant Production Science,2005,8(2):109-114.

[21]艾 青,牟同敏.水稻耐热性研究进展 [J].湖北农业科学,2008,47(1):107-111.

[22]王锋尖,黄英金.水稻高温胁迫及耐热性育种 [J].中国农学通报,2004,20(3):87-90.

[23]金忠男,徐正进.稻的抗旱性机理与鉴定 [J].杂交水稻,1991,(4):45-48.

[24]田 华,王 兰,段美洋.水稻抗旱性机理的研究进展[J].安徽农学通报,2009,15(11):65-65,138.

[25]陈荣林,梁运波,刘 亚.水稻旱害及抗旱育种综述 [J].中国农学通报,2005,21(6):220-222.

[26]巫伯舜,谢秀先.水稻的旱种技术 [M].北京:中国农业出版社,1985.69-79.

[27]瞿华香,张玉烛,屠乃美.旱作水稻研究现状与展望 [J].中国农业科技导报,2008,10(2):34-42.

[28]陈 静 ,万 佳,高晓玲.水稻抗旱生理及抗旱相关基因的研究进展 [J].农业生物技术,2006,22(2):56-60.

[29]赵国臣.洪涝灾害对水稻影响及应急措施 [J].农村科学实验,2010,(8):13.

[30]郭昌林,陈德荣,祁建高,等.水稻涝害程度影响因子及抗逆栽培措施[J].安徽农学通报,2008,14(11):92.

[31]王立柱.受淹水稻的特点及生产补救措施 [J].牡丹江师范学院学报:自然科学版,2008,(2):10-11.

[32]邹月素.洪涝灾后农作物补救主要技术措施 [J].福建农业,2008,(8):33.

[33]姚克敏,邹江石,王志南,等.两系杂交稻组合两优培九和 65396的光合形态特性研究 [J].杂交水稻,1999,14(7):35-381.

[34]严 斧 ,李悦丰,卓儒洞.两系组合两优培九与三系组合Ⅱ优 58后期光合生产特性比较研究 [J].杂交水稻,2001,16(1):51-54.

[35]程式华,曹立勇,陈深广,等.后期功能型超级杂交稻的概念及生物学意义 [J].中国水稻科学,2005,19(3):280-284.

[36]张雪林.水稻土土壤肥力综合评价 [J].农业系统科学与综合研究,1996,12(3):176-178.

[37]刘 明,谭宏志,李华兴.有机肥和钾肥配合施用对水稻产量及土壤肥力的影响[J].土壤肥料,2001,(3):36-38,47.

[38]李克仁.硅对水稻生产的增产作用 [J].农业新技术,2005,(3):31.

[39]孙严艳.浅析硅对水稻生产的影响及作用[J].中国科技信息,2009,(1):56.

[40]薛 成,赵丽琴,魏玉光.寒地高纬度地区水稻高产栽培氮肥运筹体系研究[J].黑龙江农业科学,2007,(5):44-47.

[41]施振云.前后期不同比例氮钾肥对水稻产量的影响[J].土壤肥料,2000,(2):14-16.

[42]周阮宝 ,谷丽萍,周嘉槐.强化后期氮素营养对提高水稻结实率及改善米质的作用 [J].植物生理学通讯,1992,28(3):171-176.

[43]袁小乐,潘晓华 ,石庆华,等.超级早、晚稻品种的源库协调性 [J].作物学报,2009,35(9):1744-1748.

[44]冯建成,郭福泰,赵建文,等.高产特优组合库、源、流特性研究[J].福建农业学报,2007,22(2):146-149.

[45]杨惠杰,李义珍,杨仁崔,等.超高产水稻的干物质生产特性研究 [J].中国水稻科学,2001,15(4):265-270.

[46]翟虎渠,曹树青,万建民,等.超高产杂交稻灌浆期光合功能与产量的关系 [J].中国科学 C辑 ,2002,32(3):211-217.