具有Holling-II型的修改的Leslie-Gower捕食-食饵模型的定性分析

伍秀娟，罗 勇

（温州大学数学与信息科学学院，浙江温州 325035）

具有Holling-II型的修改的Leslie-Gower捕食-食饵模型的定性分析

伍秀娟，罗 勇

（温州大学数学与信息科学学院，浙江温州 325035）

主要研究了具有Holling-II型、修改的Leslie-Gower捕食-食饵系统，对其具有一般非线性增长率和非线性密度制约的模型进行了讨论，得到了正平衡点存在、边界平衡点和正平衡点局部稳定的充分条件，通过构造Lyapunov函数，给出了平衡点处的全局稳定性分析.最后，通过数值模拟对相关的结论进行了验证.

Holling-II；局部稳定；Lyapunov函数；全局稳定性

在生物学和生物数学研究领域，捕食者-食饵模型是一个非常重要的课题.尽管在过去的几十年里，关于捕食者-食饵模型的研究已经有了大量的成果，但仍然有很多代表性的生物数学问题有待解决.近些年，一类重要的、被大量研究及修改的捕食者—食饵模型就是Leslie-Gower捕食模型[1-4]，其中一个具有Holling-II型功能性反应的修改的Leslie-Gower模型的形式如下：

这里x（t）和y（t）分别表示食饵和捕食者在t时刻的种群密度.r，K，α1，d1，h，b均为正常数.r表示食饵x（t）的自然增长率，d1表示捕食者y（t）的自然增长率，K表示环境对食饵的的容纳量，α1表示在单位时间里食饵被捕食者消耗的最大数量，b是食饵的半饱和系数，h与α1有相同的生物意义.

上述修改的Leslie-Gower模型中，捕食者的自然生长率是常数，但在实际的种群活动中，当捕食者只以x（t）为食饵时，其增长率是与食饵的种群密度和捕食者的消化量（转化量）有关的.取捕食者的自然生长率是常数不太符合实际.因此本文将捕食者的增长率改为更为符合实际的形式，得到如下的模型：

这里α2x/（b +x）是表示捕食者的功能性反应函数，α2/α1表示转化因子（通常取α2/α1＜1，因为并不是单位体积的食饵生物量会完全转化为单位体积的捕食者量），d2表示捕食者的自然死亡率.因此，在不考虑密度制约等其它因素时，捕食者的净增长率为系统中的可看成是捕食者y（t）的环境容纳量.

1 平衡点分析

由平衡点的定义，方程（3）的平衡点是下列方程组的解：

由此可得系统的边界平衡点为：

（i）E0=（0,0），表示捕食者和食饵都灭绝；

（ii）E1=（1,0），表示捕食者灭绝.

证明：从方程（4）和（5）知，x*是下列方程的正解：

令A0=βm-β+a-d ，由Δ=+4β（d+m）＞0，故方程有两个根.又由于

所以y*存在（即0＜x*＜1），当且仅当f（1）＞0成立，即

2 平衡点的局部稳定性分析

计算系统的雅可比矩阵，得到：

定理1 E0不稳定；若则E1局部不稳定，若则E是局部渐进稳定的.1

证明：系统在E0处的雅可比矩阵为经过计算得到特征方程的根为：λ1=1＞0，λ2=-d＜0，所以E0局部不稳定，且E0是以y轴为稳定流形的鞍点.

计算系统在E1处的雅可比矩阵为：

2E1局部稳定.

则E*是局部渐进稳定的.

对应的特征方程为：λ2-Aλ+B=0，其中

特征方程有两个负根的充要条件是：Δ=A2-4B＞0，A＜0,B＞0.因为

所以有x*＞m.又由于

令g（x）=2x2+（a-d+m）x-dm ，当d 满足条件β（m-1）+＜d＜时，容易验证得到g（x*）＞g（m）＞0和x*＞m，所以当β（m -1）+＜d＜时，A＜0.

接下来考察：Δ=A2-4B .当≤m＜1时，易验证B＞0，且

定理3 若α＜d+1，dm＞1成立，则边界平衡点E1（1,0）是全局渐进稳定.

证明：当dm＞1时，显然有α＜d+1＜d（1+m）成立，则E1（1,0）是局部渐进稳定.定义如下的全局Lyapunov函数：

当α＜d+1，dm＞1时，计算（8）关于系统（3）的导函数，有：

由Lasalle不变集原理可得E1全局渐近稳定.

证明：定义如下的全局Lyapunov函数：

计算（9）关于系统（3）的导函数，则有：

3 平衡点的全局稳定性分析

由Lasalle不变集原理可得E*全局渐近稳定.

下面将通过模型的数值模拟来验证得到的结论.模拟图见图1.图1中，a表示食饵x（t）随时间t 的变化，b表示捕食者y（t）随时间t 的变化，c表示食饵x（t）与捕食者y（t）之间随时间的变化规律，初始条件都是相同的，为（x（0）,y（0））=（0.3,1.2）.

图1A中，当各参数满足一定条件（本文的正平衡点全局稳定条件（H1））时，从图上可以看出，在环境中投入一定的捕食者和食饵量（0.3,1.2），此时捕食者很多而食饵却很少.开始一段时间里，食饵的数量会得到迅速生长，而捕食者大部分死亡，其数量会变得非常少，临近灭亡，但经过一定时间后，捕食者的数量又会慢慢增长，最终捕食者和食饵会趋于一定的平衡.

图1B选择的参数虽不满足本文给出的正平衡点全局稳定条件，但系统也趋于稳定，即捕食者和食饵共存.图1C中的是稳定极限环，说明了捕食者和食饵经过一定的时间其数量会周期性循环变化.图1A和图1B也说明了本文给出的稳定性条件只是捕食者-食饵系统稳定共存的充分而非必要条件.

图1D说明了一定参数条件下，食饵会趋于其环境容纳量，而捕食者最终会趋于灭亡.

4 数值模拟

本文通过定性分析，得到了一个修改的Holling-II型捕食系统的稳定条件，从而得到生物上捕食者和食饵的存在关系.

从上面的讨论可以看出，当d＜α/（m +1）时，捕食者和食饵都会存活且边界平衡点E1是局部不稳定的；当d＞α/（m +1）时，只有食饵存活，捕食者趋于灭亡且E1是局部渐进稳定的.当定理4中的条件（H1）或（H2）成立时，在环境中放入任意的捕食者和食饵数量，捕食者和食饵都会共存，且各自的数量最终会趋于相对稳定的平衡状态.

5 结 论

图1 食饵x和捕食者y随时间t的变化及食饵x与捕食者y的关系图 （初始条件：x（0）=0.3, y（0）=1.2）

参考文献

[1] Kar T K.Stability analysis of a prey-predator model incorporating a prey refuge [J].Communication in Nonlinear Science and Numerical Simulation, 2005, 10：681-691.

[2] Nindjin AF, Aziz-Alaoui M A, Cadivel M.Analysis of a predator-prey model with modified Leslie-Gower and Holling-type II schemes with time delay [J].Nonlinear Analysis：Real World Application, 2006, 7：1104-1108.

[3] Camara B I.Waves analysis and spatiotemporal pattern formation of an ecosystem model [J].Nonlinear Analysis：Real World Applications, 2011, 12：2511-2528.

[4] Hsu S B, Huang T W.Global Stability for a Class of Predator-Prey Systems [J].SIAM Journal on Applied Mathematics, 1995, 55（3）：763-783.

Stability Analysis of a Modified Leslie-gower Predater-Grey Model with Holling-II Functional Response

WU Xiujuan, LUO Yong
（School of Mathematics a nd Information Science, Wenzhou University, Wenzhou, China 325035）

A modified Leslie-Gower predator-prey model with Holling-II functional response is studied in this paper.The discussion on the model with non-linear intrinsic growth rate leads to the existence of the inner equilibrium and the sufficient conditions of the stability of the equilibriums.By the constructing of the Lyapunov function, the analysis is made on the sufficient conditions of the global stability of the non-zero equilibriums.And some numerical results are tested finally.

Holling-II；Local Stability；Lyapunov Function；Global Stability

O175.13

A

1674-3563（2013）04-0040-08

10.3875/j.issn.1674-3563.2013.04.007 本文的PDF文件可以从xuebao.wzu.edu.cn获得

（编辑：王一芳）

2012-11-09

国家自然科学基金（11001204）

伍秀娟（1988- ），女，安徽庐江人，硕士研究生，研究方向：生物数学