我国森林土壤微生物多样性研究进展

李雪海，尚 杰，耿增超,*

(1. 陕西省宁东林业局，陕西 宁陕711603；2. 西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌 712100)



我国森林土壤微生物多样性研究进展

李雪海1，尚 杰2，耿增超2,*

(1. 陕西省宁东林业局，陕西 宁陕711603；2. 西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌 712100)

土壤微生物是森林生态系统必不可少的重要组成部分，承担着森林生态系统的物质转化和能量流动，是林地中最为活跃的部分。大量研究表明，森林土壤微生物多样性存在着明显的时空变异特征，受植被类型、气候条件、土壤肥力及海拔高度等因子的影响。本文从物种、功能、遗传和生态系统多样性方面综述了我国森林土壤微生物多样性研究现状及影响因素，分析了其研究方面存在的主要问题，并展望了今后的研究重点。

森林生态系统；土壤微生物；多样性；研究；概述

土壤微生物是森林生态系统的重要成员之一，是土壤中一切肉眼看不见或看不清楚，借助光学显微镜才能看到的微小生物的总称，严格意义上应当包括古菌、细菌、放线菌、真菌、病毒、原生动物和显微藻类等。随着林业科学的发展，在几乎所有的森林生态系统研究中，森林土壤微生物的监测已经成为不可或缺的研究内容。

由于微生物与土壤的生物、物理及化学性质间存在紧密联系，随季节及外部环境的变化具有一定的规律性变动，能够表征土壤养分的循环状况，反映土壤中各种生物化学过程的强度和方向，较全面、快速地指示土壤质量的变化趋势，因此，已经作为重要的生物活性指标应用于土壤肥力、自净能力的鉴定和土壤质量的评价等方面，也可以作为判别胁迫环境下土壤生态系统退化的早期主要预警指标之一，对于分析和探讨森林生态系统结构、功能及其可持续利用将具有重要的现实意义。因此，对土壤微生物多样性的研究己成为当前森林生态学研究中非常火热的领域之一，也成为现代土壤学研究的焦点。

1 森林土壤微生物多样性研究

生态学意义上的“生物多样性”是指生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，目前研究主要从物种、功能、遗传及生态系统多样性四个方面展开。

1.1 物种多样性

土壤微生物物种多样性是指群落中微生物种群类型和数量，是微生物多样性的最直接表现形式，也是多样性研究中最基本的内容，主要包括原核微生物(细菌、放线菌等)和真核微生物(真菌、藻类、原生动物等)。根据原位的、不经培养的微生物系统发育学研究发现，自然界中95%～99%的微生物种群尚未被分离培养或描述过，从而推算地球上仅细菌就有10万～50万种[1]。也有研究推算，病毒、细菌及真菌的已知种大约占估计种的比例分别为4%、5%和10%[2]。于学珍等[3]对浙江天童常绿阔叶林植被土壤微生物主要类群数量进行研究，发现微生物总数为1.2×106～6.6×106(个·g-1干土)；宋漳等[4]研究发现闽北地区中亚热带森林和退化森林土壤微生物的数量为7.9×106～9.3×106(个·g-1干土)；齐泽民等[5]研究发现川西亚高山林线交错带土壤细菌、真菌和放线菌三大微生物数量变化范围为1.38×105～1.1×107(个·g-1干土)；周碧青等[6]研究发现，林地土壤微生物区系因覆被类型不同而异，三种覆被类型林地土壤细菌的相对生物量占微生物总量的69.92%～77.08%，真菌占微生物总量的20.64%～30.01%，而放线菌占微生物总量的3.45%～3.65%。

1.1.1 细菌 Widden研究发现，1 g土壤中一般含有大约1.0×108个细菌，但大约只有1%的数量在实验室中能够被分离和培养，并且只有不到5%的微生物物种被发现和命名[8]。目前，在土壤中常见的细菌属包括：黄杆菌属(Flavobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、分支杆菌属(Mycobacterium)、黄单胞菌属(Xanthomonas)、不动杆菌属(Acinetobacter)、农杆菌属(Agrobacterium)、产碱杆菌属(Alcaligenes)、节杆菌属(Arthrobacter)、根瘤菌属(Rhizobium)、芽孢杆菌属(Bacillus)、短杆菌属(Brevibacterium)、固氮菌属(Azotobacter)、柄杆菌属(Caulobacter)、纤维单胞菌属(Cellulomonas)、棒杆菌属(Corynebacterium)、葡萄球菌属(Staphylcoccus)等20多个属，其中每个属中又有不同的种。刘映良等[7]研究马尾松土壤微生物区系组成，鉴定出细菌9个属：优势属包括芽孢杆菌属(43.28%)、拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)(35.82%)、梭菌属(Clostridium)(5.97%)和固氮菌属(2.99%)。

1.1.2 真菌 在土壤中存在数量庞大真菌，其主要以游离的状态存在，也可以与植物根系形成菌根关系，主要存在于土壤表层0～10 cm处。Tsujit研究估计世界上大约有140万种真菌种类，至今被正式鉴定且描述的只有5%～10%，而绝大多数真菌种类是未知的[9]。在土壤中常见的真菌主要是半知菌，如青霉属(Penicillum)、地霉属(Geotrichum)、曲霉属(Aspergillus)和木霉属(Trichoderma)等，但也可以找到大量的子囊菌和担子菌。土壤中的土著酵母主要是半知菌，如隐球酵母属(Cryptococcus)和假丝酵母属(Candida)等。切假丝酵母属和隐球酵母属只能在土壤中分离到，这说明土壤是它们的天然环境。前人对马尾松土壤微生物区系组成，经鉴定有真菌6个属：青霉属(83.89%)、毛霉属(Mucor)(5.37%)和木霉属(4.03%)为优势属，以青霉属占绝对优势[7]。

1.1.3 放线菌 目前已知的放线菌数量非常庞大，其中，链霉菌属(Streptomyces)和诺卡氏菌属(Nocardia)所占比例最大，其次是放线菌属(Actinomyces)、微单胞菌属(Micromonas)和其他放线菌，它们均属于土壤中的土著微生物。放线菌能在较干旱的沙漠土壤中生存，对干燥条件抗性比较大；比较适合在碱性或中性条件下生长，并对酸性条件比较敏感。

1.2 功能多样性

土壤微生物功能多样性是指土壤微生物群落所能执行的功能范围以及这些功能的执行过程。土壤微生物功能多样性与土壤功能密切相关，土壤微生物功能多样性是土壤功能的基础。目前，研究较多的主要森林土壤功能微生物有：甲烷氧化菌与产甲烷古菌、氨氧化微生物、硝化细菌与反硝化细菌和参与其他生化过程的微生物等。

1.2.1 甲烷氧化菌与产甲烷古菌 甲烷是大气中仅次于二氧化碳的温室气体。土壤中与甲烷相关的微生物主要包括甲烷氧化菌与产甲烷古菌，王芸等[10]对湿地松和马尾松人工林的甲烷代谢微生物进行研究，发现产甲烷菌(包含甲基辅酶M还原α亚基基因mcrA 的微生物)的优势菌群发生了变化，湿地松人工林的的主要优势菌为Methanocorpusculumlabreanum，而马尾松人工林的主要优势菌群有M.labreanum、产甲烷古菌和Methanosarcuinamazei。甲烷氧化菌(包含其他含有甲烷单加氧酶基因pmoA基因的微生物)的优势菌为II型。与草原相比，森林土壤所吸收的甲烷更多；与人工林相比，天然林是更大的甲烷汇[11]。

1.2.2 氨氧化微生物 氨氧化微生物的主要功能是将氨氧化成亚硝酸盐与硝酸盐，氨氧化微生物主要有氨氧化细菌和氨氧化古菌2类。刘卜榕[12]对天目山不同植被土壤氨氧化微生物进行了群落分析和荧光定量分析，4种林分土壤氨氧化古菌(AOA)群落结构的差异较大，相对来说，马尾松林和杉木林的土壤氨氧化细菌(AOB)和AOA多样性比较丰富。同时还有研究发现，阔叶林和杉木林被毛竹林入侵后形成毛竹林的纯林AOA与AOB的群落多样性有所降低，但是形成了一些优势菌群，总的来说，土壤中的AOA 数量要比AOB高出1～2个数量级。一般来说，在森林土壤中，AOA是最丰富的氨氧化生物，土壤中AOA 的amoA基因数量比AOB高出约2～3个数量级。但是也有研究结果相反，例如在珠穆拉玛峰北坡高海拔土壤中AOB的amoA基因数量比AOA高1～2个数量级[13]。

1.2.3 硝化细菌与反硝化细菌 土壤中广泛存在着厌氧微生物，如产碱假单胞菌(Pseudamonasalcaligenes)。有研究认为，细菌是进行反硝化作用的主要微生物[14]，但是也有研究发现，一些真菌和异养硝化微生物也参与森林土壤N2O的生成[15]。Dong等[16]研究发现，在氧化还原电位(Eh)高于+250 mV条件下，真菌介导的反硝化作用起主要作用，而在氧化还原电位(Eh)低于-100 mV条件下，细菌介导的反硝化作用起主要作用，在氧化还原电位介于(-100～+100)mV时，真菌和细菌所介导的反硝化作用水平基本相同。

1.2.4 其他的功能微生物 土壤微生物和土壤生态环境之间存在复杂多变的关系，如共生、寄生和捕食等。例如，根瘤菌与豆科植物共生，固定大气中分子态氮，向植物提供氮素营养；真菌分泌糖类、氨基酸、酶类和蛋白质与高等植物根系共生形成菌根菌，促进土壤发育；土壤纤维素分解细菌能够分解森林凋落物，进而形成可被植物吸收利用的有机质。

此外，土壤中还存在着光合自养细菌群体，如鱼腥藻属(Anabaena)、眉藻属(Calothrix)、色球藻属(Chroococcus)、念珠藻属(Nostoc)、鞘丝藻属(Lyngbya)、席藻属(Phormidium)、节球藻属(Nodularia)、小枝藻属(Microcoleus)、单歧藻属(Tolypothrix)等。这些蓝细菌都具有不同的生化功能，如念珠藻在土壤环境中既能固定氮气，又能通过光合作用合成有机物。在土壤中还有许多化能异养菌能对无机物进行转化，这对于维持土壤肥力是必要的。微生物参与土壤C、N、P、S等循环，在土壤有机物的矿化方面起着决定性作用，90%以上有机物的矿化是由细菌和真菌完成的。

1.3 遗传多样性

土壤微生物的遗传多样性是指土壤微生物在基因水平上所携带的各类遗传物质和遗传信息的总和，这是微生物多样性的本质和最终反映，主要表现为染色体多态性、蛋白质多态性和DNA多态性。遗传多样性是土壤微生物多样性的本质，主要是由于遗传物质的碱基排列的多样性和组成核酸分子的碱基数量的巨大性形成的。与高等生物相比，微生物的多样性在基因水平上更为突出，不同种群间的遗传物质和基因表达具有很大的差异。原核生物核糖体亚基与真核生物核糖体转录间隔区因其在遗传进化上的保守性，已成为分类鉴定和系统发育分析的重要依据。近来又出现一些新的基因被用来进行遗传多样性分析。

1.4 生态系统多样性

土壤微生物生态系统多样性在很大程度上是由地理因素、环境气候以及土壤因素决定的，随着经纬度、植被和土壤变化而表现出来的特征。在低纬度地区，森林生态系统以阔叶树种为主，物种组成丰富、群落结构复杂、凋落物产量及土壤温湿度较高等特点，因此，土壤微生物群落中细菌数量比例和微生物活性相对高纬度地区的森林土壤较高[17]。在高纬度地区，受低温和凋落物质量限制，森林生态系统以冷杉林等针叶树种为主，土壤微生物数量和活性相对较低。高纬度和低纬度地区出现不同的微生物群落结构特征，与温度影响土壤冻融变化、植被覆盖有着密切联系。即使在同一地区，土壤团聚体结构发生变化也会影响土壤微生物群落的差异。张萍等[18]研究了高黎贡山土壤微生物的数量和多样性，结果表明，土壤微生物随海拔高度的变化与生态因子呈不同程度的相关性。森林生态系统中，土壤中生物多样性丰富，生态功能呈现多样性，有利于土壤微生物稳定地生长。

土壤微生物的来源非常广泛，有的来源于空气、水圈，或者由植物或动物带入到土壤中，例如，农杆菌属、棒杆菌属、欧文氏菌属(Erwinia)和黄单胞菌属等植物致病菌就可以由有病植物组织带入土壤，进入土壤生态系统的这些外来微生物一般很快死亡，但在有些情况下，部分外来微生物在土壤中可以生存很长时间，能形成芽孢和其他抗性状态的微生物可以在土壤中存在很长时间。

2 森林土壤微生物多样性影响因子

森林土壤微生物多样性受诸多因素的影响，反之，土壤微生物的多样性又影响土壤生态系统的结构、功能。影响土壤微生物多样性的因素包括植被状况、土壤类型、气候条件、海拔高度等，因此，也就造成了土壤微生物分布的差异。

2.1 植被状况

生态系统中的植被可以通过影响土壤的含水量、通气性、温度、pH 值等因素从而改变土壤的微生物群落结构和多样性。张崇邦等[19]研究了浙江天台山不同林型土壤环境的微生物区系和细菌生理类群的多样性，认为土壤细菌各生理类群在每种林分中的组成有明显的不同；Zak等[20]采用PLFA方法研究了植物种类多样性与土壤微生物的关系，发现PLFA 的含量与植物种类数量相关性显著，随着植物多样性的增加，土壤中细菌和放线菌的PLFAs 数量降低，而真菌的PLFAs却增加；周桔等[2]认为，植被是土壤微生物赖以生存的营养物质和能量来源，植被种类多样性与土壤微生物种类多样性呈显著正相关关系；Zou等[21]研究表明，植被异质性可显著改变地下生物群落结构。

在相同外界环境因素的条件下，混交林林下土壤中微生物数量一般相对纯林较多。对太行山针阔混交林等6种不同植被群落中的微生物区系、微生物生物量变化测定结果表明，落叶阔叶纯林>针阔混交林>针叶纯林>针叶混交林>裸地，且微生物群落存在较大差异[22]；许景伟等[23]试验结果表明，混交林林下土壤养分均高于纯林，黑松刺槐、黑松麻栋、黑松紫穗槐三种黑松与其他树种的混交林林下土壤微生物数量均明显高于黑松纯林；杜国坚等[24]试验结果表明，杉木拟赤杨、杉木木荷、杉木香樟林地土壤微生物数量均比杉木纯林多；郭梓娟[25]在对沙棘、侧柏混交林土壤微生物研究表明，不同林分条件下，混交林中无论是微生物总量还是细菌、真菌、放线菌的数量均比沙棘和侧柏的纯林多；张明慧等[26]研究发现桉树、相思树混交林微生物数量最多，相思树纯林次之，桉树纯林最少。于洋等[27]研究发现土壤微生物的总数量则是落叶松白桦混交林多于落叶松纯林和落叶松油松混交林。

2.2 土壤条件

大量研究表明土壤条件是土壤微生物群落结构的主要决定影响因素之一。杨超等[28]研究了我国皖南烟区四种土壤类型在烟叶生长期内的微生物种类、数量变化情况，发现在不同的土壤类型下土壤微生物的数量和土壤养分含量呈正相关关系；Ovreas等[29]研究发现富含有机质的土壤，其微生物多样性好于贫瘠土壤。

一般说来，土壤的肥力水平较高，微生物多样性随土层深度的增加而递减的变化规律比较显著。许景伟等[30]对杨树人工林土壤微生物进行分析，结果发现细菌是滩地杨树人工林林地土壤微生物的主要组成成分，在上、下层中所占比例分别为81.7%～99.1%和75.1%～98.8%，上、下土层中真菌数量占微生物量的百分比分别为0.6%～11.3%和0.2%～10.5%，并且在林木主伐前，固氮菌和纤维素分解菌数量有所降低。于洋等[27]通过研究河北省木兰围场华北落叶松林发现，土壤微生物数量具有明显的垂直分布规律特征，数量在土壤表层0～20 cm达到顶峰。土壤中含碳有机化合物，能为微生物提供丰富的碳源，其数量和成分影响着微生物的繁殖和种类。Murphy等[31]研究发现土壤有机物质的数量与微生物群落的大小有关，而土壤有机物质的碳氮比与细菌的DGGE(变性梯度凝胶电泳)带型显著相关。

2.3 气候条件

微生物数量不仅与土壤养分因素有关，而且与温度、水分等气候因素有关，不同的气候条件下所形成的复杂自然条件直接影响土壤微生物的生态分布。其中温度和水分对土壤微生物多样性的影响存在交互性，具有协同效应[32]。陈珊等[33]对东北羊草草原微生物量进行了季节性的分析，发现微生物生物量随温度和湿度的增加而升高，8月中旬左右达到最高峰。李世清等[34]研究土壤微生物量氮(SMBN)与土壤温度、水分的关系，发现SMBN与土壤温度呈显著或极显著的正相关(R>0.855)，4～36℃时，SMBN与温度呈线性相关，土壤含水量为6.75%～23.23%时，SMBN与水分呈指数相关关系，当含水量小于10.87%时，土壤水分对SMBN影响较大。许光辉等[35]研究长白山三种林型下土壤微生物的季节性分布规律，发现细菌占的比重在春季都比较大，真菌和放线菌数量的季节性变化以春季为高，夏季为低，秋季上升。冯保平等[36]研究大兴安岭土壤微生物季节动态，发现自生固氮菌、细菌、放线菌表现为夏季>春季>秋季；而真菌表现为夏季>秋季>春季。肖慈英等[37]研究了宁镇山区不同森林土壤微生物多样性，发现微生物数量优势出现在5～7月。季节变化导致光照、温度、水分等对植被生长有重要影响的自然条件随之变化，其实质是引起土壤生态系统养分和碳循环的改变，从而直接或间接影响土壤微生物群落结构。

2.4 海拔高度

在奥地利中央阿尔卑斯山脉，真菌数量和革兰氏阴性菌相对数量随海拔增高而增加[38]。Ma等[39]和Giri等[40]分别报道了中国和印度的细菌的群落与海拔高度成负相关。刘秉儒[41]对贺兰山不同海拔梯度具有代表性的5种植物群落土壤微生物生物量及其微生物熵研究表明，随海拔升高，其微生物量碳、氮显著增加，而微生物熵沿海拔梯度变化是先增加后减小，微生物生物量碳、氮大小次序为：高山草甸>青海云杉林>油松林>蒙古扁桃灌丛>荒漠化草原；何容等[42]对武夷山植被带土壤微生物量沿海拔梯度变化特征的研究表明，该地土壤微生物量随海拔梯度升高而逐渐增加，其沿海拔梯度变化的主控因子可能是土壤养分和环境因子(如土壤湿度)；金裕华等[43]研究发现土壤养分含量随海拔梯度上升而递减，是造成不同海拔土壤微生物群落多样性差异的重要原因。因此，环境因子(如降水量、气温、土壤湿度、土壤有机碳等)可能是影响土壤微生物量沿海拔变化的关键因素。此外，土壤微小动物、植物根系等其他因素随海拔升高也呈现规律性变化，在一定程度上也影响土壤微生物多样性。

3 问题及展望

一般森林地区地势高差悬殊，地形复杂，气候的垂直地带性差异显著，为各种物种生活提供了多种多样的生境条件，因此具有丰富的物种资源。其科学研究价值历来为学术界所关注。迄今为止，国内外学者对森林土壤微生物多样性已经做了大量报道，但这些零星的研究多局限于特定区域的特定林分类型、土壤类型或者不同植被演替阶段下的森林土壤微生物多样性差异，并不能全面反映整个森林地区的整体情况，缺乏自然状态下森林土壤微生物多样性的系统研究和基础资料。

有关微生物物种多样性的研究仍然是土壤微生物多样性研究的薄弱环节。要全面了解和认识一个森林区域的土壤微生物多样性，就必须针对这一区域的土壤养分状况、气候因子、植被以及在这些条件下土壤微生物多样性随季节、海拔、空间分布的变化做出长期而系统的研究。为此，可从以下几个方面进行深入研究：(1)森林土壤微生物与环境变化关系；(2)森林土壤微生物多样性鉴定技术研究，尤其是优化土壤微生物多样性的研究方法和表示方法；(3)森林土壤微生物特别是与土壤物质和养分循环过程相关的功能微生物类群多样性。

[1] 马万里, Josquin T, Mark A, 等. 土壤微生物多样性研究的新方法[J]. 土壤学报, 2004, 41(1): 103-107.

[2] 周 桔,雷 霆.土壤微生物多样性影响因素及研究方法的现状与展望[J].生物多样性,2007,15(3): 306-311.

[3] 于学珍, 陆 葵, 李秀艳.天童常绿阔叶林退化过程中土壤微生物主要类群变化特性研究[J].安全与环境学报, 2005, 5(4): 61- 64.

[4] 宋 漳,朱锦懋,杨玉盛.闽北常绿阔叶林土壤微生物学特性的研究[J].福建林学院学报, 2000, 20(4): 317- 320.

[5] 齐泽民,王开运, 张远彬,等.川西亚高山林线交错带土壤微生物类群及酶活性季节动态[J].西南师范大学学报(自然科学版), 2009, 34(6): 49- 54.

[6] 周碧青,陈成榕,张 辉,等.不同覆被类型林地土壤微生物区系的差异性[J].福建农林大学学报:自然科学版, 2009, 38(5): 542- 547.

[7] 刘映良,熊应鸿,谢双喜,等. 11年生马尾松土壤微生物区系研究[J]. 山地农业生物学报, 2005, 24(3): 199- 204.

[8] Widden R. Fungal communities in soil along an elevation gradientin southern England[J]. Mycologia, 1987, 79: 298-309.

[9] Tsuji T．A new fluorescence staining assay for visualizing living microorganisms in soil[J]. Microbiol, 1995, 61, 3415-3421.

[10] 王 芸,郑 华,陈法霖,等.湿地松和马尾松人工林土壤甲烷代谢微生物群落的结构特征[J].生态学报,2012, 32(8): 2458-2465.

[11] Aronson E L, Helliker B R. Methane flux in non-wetland soils inresponse to nitrogen addition:a meta-analysis[J]. Ecology, 2010, 91(11): 3242-3251.

[12] 刘卜榕.亚热带四种主要森林土壤氨氧化微生物群落结构及多样性研究[D].浙江临安:浙江农林大学, 2012: 36-47.

[13] Zhang L M, Wang M, Prosser J I. Altitude ammonia-oxidizing bacteria and archaea in soils of Mount Everest[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2009, 70: 52-61.

[14] Anderson J, Domsch K H. Quantification of bacterial and fungalcontributions to soil respiration [J]. Archives of Microbiology, 1973, 93: 113-127.

[15] Davidson E A, Hart S C, Firestone M K. Internal cycling of nitratein soils of a mature coniferous forest[J]. Ecology, 1992, 73: 1148-1156.

[16] Dong Cheol Seo, De Laune R D. Fungal and bacterial mediated denitrification in wetlands: Influence of sediment red ox condition[J]. Water Research, 2010, 44: 2441-2450.

[17] 林开敏,章志琴,曹光球,等.杉木与楠木叶凋落物混合分解及其养分动态[J].生态学报,2006,26(8): 2732-2738．

[18] 张萍,郭辉军,刀志灵,等.高黎贡山土壤微生物的数量和多样性[J].生物多样性, 1999, 7(4): 297-302.

[19] 张崇邦,金则新,李均敏.浙江天台山不同林型土壤环境的微生物区系和细菌生理群的多样性[J].微生物多样性, 2001, 9(4): 382-388.

[20] Zak D R, Holmes W E, White D C, et al. Plant diversity, soil microbia communities, and ecosystem function: are there any links[J]. Ecology, 2003, 84: 2042-2050.

[21] Zou X M, Ruan H H, Fu Y, et al. Estimating soil labile organic carbon and potential turnover rates using a sequential fumigation incubation procedure[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2005, 37, 1923-1928.

[22] 杨喜田,宁国华,董慧英,等.太行山区不同植被群落土壤微生物学特征变化[J].应用生态学报,2006,17(9): 1761-1764.

[23] 许景伟,王卫东,李 成.不同类型黑松混交林土壤微生物、酶及其与土壤养分关系的研究[J].北京林业大学学报, 2000, 1:51-55.

[24] 杜国坚,黄天平,张庆荣,等.杉木混交林土壤微生物及生化特征和肥力[J].浙江林学院学报,1995, 4:347-352.

[25] 叶存旺,瞿巧绒,郭梓娟,等.沙棘侧柏混交林土壤养分、微生物及酶活性研究[J]. 西北林学院学报, 2007, 22(5): 1-6.

[26] 张明慧,黄宝灵,程亮,等.桉树相思树混交林地土壤微生物特征研究[J].广西农业科学,2009, 6:681-685.

[27] 于 洋,王海燕,丁国栋,等.华北落叶松人工林土壤微生物数量特征及其与土壤性质的关系[J].东北林业大学学报,2011,39(3): 76-80.

[28] 杨 超,刘国顺,邱立友,等.不同植烟土壤微生物数量调查研究[J].中国烟草科学,2007, 28(5): 31-36.

[29] Ovreas L, Torsvik V. Microbial diversity and community structure in two different agricultural soil communities [J]. Microbial Ecology, 1998, 36(3): 303-315．

[30] 许景伟,李春艳,王卫东,等.黄河下游滩地杨树人工林土壤微生物分析[J].东北林业大学学报,2007,35(9): 52- 55.

[31] Murphy DV, Cookson WR, Braimbridge M, et al. Relationships between soil organic matter and the soil microbial biomass (size, functional diversity, and community structure) in crop and pasture systems in a semiarid environment. Soil Research, 2011, 49(7): 582-594.

[32] 李 云,孙 波,李忠佩.气候对旱地紫色土微生物功能多样性的长期影响[J].土壤, 2009, 41(2): 230-235.

[33] 陈 珊,张常钟,刘东波, 等. 东北羊草草原土壤微生物生物量的季节变化及其与土壤生境的关系[J]. 生态学报, 1995, 15(1)：91-94.

[34] 李世清,任书杰,李生秀. 土壤微生物体氮的季节性变化及其与土壤水分和温度的关系[J]. 植物营养与肥料学报,2004,10(1):18- 23.

[35] 许光辉,郑洪元,张德生,等. 长白山自然保护区三个主要林型下土壤微生物生态分布的季节性动态[J]. 林业科学,1985,21(3): 286- 291.

[36] 冯保平,高润宏,张秋良,等. 不同经营方式下兴安落叶松林土壤微生物年季动态研究[J]. 内蒙古农业大学学报,2009,30(4): 74-79.

[37] 肖慈英,阮宏华,屠六邦.宁镇山区不同森林土壤生物学特性的研究[J].应用生态学报,2002,13(3): 1077- 1080.

[38] Margesin R,Jud M,Tscherko D,et al.Microbial communities and activities in alpine and subalpine soils[J].FEMS Microbiology Ecology,2009,67(2): 208-218.

[39] Ma X,Chen T,Zhang G,et al.Microbial community structure along an altitude gradient in three different localities[J].Folia Microbiologica,2004,49: 105-111.

[40] Giri DD,Shukla PN,Kashyap S,et al.Variation in methanotrophic bacterial population along an altitude gradient at two slopes in tropical dry deciduous forest[J].Soil Biology and Biochemistry.2007,39: 2424-2426.

[41] 刘秉儒.贺兰山东坡典型植物群落土壤微生物量碳、氮沿海拔梯度的变化特征[J].生态环境学报,2010,19(4): 883-888.

[42] 何 容,汪家社,施 政,等.武夷山植被带土壤微生物量沿海拔梯度的变化[J].生态学报,2009,29(9): 5138-5144.

[43] 金裕华,汪家社,李黎光,等.武夷山不同海拔典型植被带土壤酶活性特征[J].生态学杂志,2011,30,1955-1961.

Review on Forest Soil Microbial Diversity in China

LI Xue-hai1, SHANG Jie2, GENG Zeng-chao2*

(1.NingdongForestBureauofShaanxi,Ningshan,Shaanxi711603; 2.CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Soil microorganism is an important part of forest ecosystem, which is the most active part of forest soil, and undertakes the material transformation and energy flow in forest ecosystem. A large number of studies show that the soil microbial diversity in forest has obvious spatial and temporal variability, which is influenced by vegetation type, climate condition, soil fertility, altitude and so on. In this paper, the research methods and the influencing factors of forest soil microbe are introduced, and the research status of microbial diversity in forest soil is summarized from the aspects of population, ecology, function and genetic diversity. The main problems in the research were analyzed and prospective for future research were presented.

Forest ecosystem; soil microorganism; diversity; influencing factors

2015-09-28 基金项目：国家林业公益性行业科研专项(201304307)

李雪海(1964-)，男，林业工程师，主要从事森林资源管理工作。E-mail：1017892976@qq.com。

S714.3

A

1001-2117(2015)06-0052-06

*通讯作者：耿增超，教授，主要从事森林土壤养分研究。