北美豆梨秋冬叶色与生理变化的关系

杨暖　姜琳　姜官恒　赵庆柱　庄德祥　赵兰勇

摘要：为研究北美豆梨（PyruscalleryanaDeene）叶片变色期相关生理物质的变化，探索其叶色与生理变化之间的内在联系及变色机理。利用紫外分光光度计和便携式色差仪测定北美豆梨4个品种秋冬叶色变化过程中可溶性糖、花色素苷、叶绿素和类胡萝卜素含量与叶色的明度参数AL，色相参数Aa和Ab值。在叶片变色期，花色素苷含量总体呈上升趋势，叶绿素和类胡萝卜素含量逐渐降低，可溶性糖含量较高且变化平稳。叶绿素与花色素苷含量具有相关关系；品种‘首都和‘红塔叶片中类胡萝卜素与花色素苷含量呈极显著负相关，品种‘贵族和‘新布相关不显著；4个品种可溶性糖与花色素苷含量不相关。叶色参数Aa值均与花色素苷含量呈显著正相关，与叶绿素含量呈显著负相关，‘首都和‘红塔叶色参数Aa值与类胡萝卜素呈极显著负相关；‘首都AL值与花色素苷含量呈显著负相关，其他品种AL值与叶绿素、花色素苷含量之间均不相关；△b值与叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量均相关性不显著。叶绿素和花色素苷含量是影响北美豆梨叶色的关键因素，类胡萝卜素不是主要色素，可溶性糖有利于叶色的表达。

关键词：北美豆梨；叶色参数；生理变化

中图分类号：Q945 文献标志码：A 论文编号：cjas15010037

0引言

北美豆梨（PyruscalleryanaDecne）为蔷薇科梨属落叶乔木，其树冠大而丰满，先花后叶，花量繁多，白色；秋季叶色鲜红或橙红，球果黄褐色，除可观花、观果外，是重要的彩叶树种。美国等培育出了北美豆梨优良观叶新品种，观赏价值很高，近年被引种到中国。在潍坊、泰安等地区进行了引种试验和扦插繁殖等研究，发现北美豆梨具有生长势旺，耐干旱贫瘠，抗寒能力及抗腐烂病能力较强等优点，应用前景广阔。

植物叶片呈色原理十分复杂，主要取决于叶片中叶绿素和花色素苷的含量及比例。花色素苷属于类黄酮类物质，是植物次生代谢产物之一，广泛存在于花、果实、叶等多种植物组织和器官的细胞液泡中。糖不仅是花色素苷合成的前体物质，还是诱导花色素苷合成基因表达的重要生物信号。植物叶片中花色素苷与叶绿素、可溶性糖含量关系的研究已见于美国红枫、李属彩叶植物和紫叶李等，但对北美豆梨叶片变色机理方面的研究未见报道。本研究以北美豆梨4个优良观叶品种为试材，研究其叶片变色期花色素苷、叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖含量的变化，探索色素之间的内在联系及变色机理，为今后育种及科学确定栽培技术措施等提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2014年10月13日-11月10日进行，品种是‘首都（Pyrus calleryana‘Capital）、‘贵族（Pyrttscalleryana‘Aristocrat）、‘红塔（Pyrus calleryana‘RedSpire）、‘新布拉德福（Pyrus calleryana‘New Bradford），定植于山东省潍坊市农科院苗圃，树龄8年。

1.2试验方法

10月13日北美豆梨叶片开始变色时取样，相同叶位，每隔3天一次，直至叶片完全变色落叶时为止。采后立即用冰壶带回实验室。测定叶色参数及可溶性糖、叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量，重复3次。

可溶性糖含量测定：采用蒽酮比色法；叶绿素、类胡萝卜素含量测定：采用丙酮乙醇混合提取法；花色素苷测定：参考何奕昆等、于晓南等、李小康的方法，1%盐酸甲醇溶液浸提花色素苷；叶片色度测定：参照前人文献中的方法，随机选取长势相近的3片功能叶，采用国产HRG-2132型便携式色差仪测定叶片颜色，C光源，测色光斑直径8mm，记录△L、△a、△b值，△L反映颜色明亮度，△a、△b是色相参数。相对于样板，△L+表示偏白，△L-表示偏黑；△a+表示偏红，△a-表示偏绿；△b+表示偏黄，△b-表示偏蓝。

数据分析：Microsoft Excel作图，SPSS17.0软件进行相关数据分析。

2结果与分析

2.1变色期可溶性糖含量的变化

如图1，品种‘红塔和‘新布叶片可溶性糖含量变化规律相似，‘首都和‘贵族均在16天出现峰值。0～4天‘红塔和‘新布可溶性糖含量均明显升高，8～28天变化趋势平稳；8～16天‘首都明显上升，16天左右出现峰值，16～20天急剧下降，20～28天变化较平稳；0～16天‘贵族呈上升趋势，16天出现峰值，16～28天逐渐降低。

2.2变色期叶绿素含量的变化

如图2，4个品种变色期叶片叶绿素含量随时间延长均呈先降后升再逐渐降低的变化趋势，其中‘首都和‘红塔、‘贵族和‘新布变化趋势相似。0～4天‘首都含量升高；4～12天‘首都和‘红塔含量逐渐降低，变化基本一致；12～16天含量逐渐上升，后逐渐下降。‘贵族和‘新布含量变化趋势基本一致，0～8天含量逐渐下降；8～12天明显上升，12天左右出现峰值，12天以后逐渐下降；28天时几乎为0。

2.3变色期叶片类胡萝卜素含量的变化

变色期叶片类胡萝卜素含量变化趋势与叶绿素变化趋势相似（图3）。8～12天‘贵族和‘新布含量急剧上升，在12天时达峰值，后逐渐下降。

2.4变色期叶片花色素苷含量的变化

变色期花色素苷含量随时间延长而增加（图4），前4天变化较平稳；4～28天含量逐渐上升，在28天达最大值。

2.5变色期叶片花色素苷/可溶性糖含量的变化

如图5，前4天变化较平稳；4～12天逐渐上升；12～16天‘首都和‘红塔变化较平稳，‘贵族和‘新布含量明显降低；16～20天‘首都急剧上升，后变化平稳，24天后逐渐上升；12～24天‘贵族变化较平稳，后急剧上升；16～28天‘红塔和‘新布逐渐升高。

2.6变色期叶片花色素苷/叶绿素含量的变化

‘首都与‘贵族变化趋势相似，‘红塔与‘新布变化趋势一致（图6），20天以前变化较平稳；20～28天‘红塔和‘新布缓慢升高；24～28天‘首都和‘贵族急剧上升，比值分别达到99.5225：1和190.0858：1。

2.7变色期叶片花色素苷/类胡萝卜素含量的变化

变化趋势与花色素苷/叶绿素含量变化趋势相似（图7），0～4天变化较平稳；4～8天‘贵族明显升高，8天左右出现峰值；8～12天‘首都和‘红塔含量上升，12天左右到峰值；16天以后‘红塔和‘新布缓慢升高；24天时‘首都和‘贵族急剧上升，比值分别达到44.34293：1和57.20862：1。

2.8变色期叶色参数的变化

2.8.1△L值变化如图8，在整个变色期4个品种的叶片均偏黑，且变动幅度不大。‘首都和‘红塔变化趋势相似，均变化较平稳。12天时‘新布出现峰值；12～28天‘新布先降后升，28天时达最大值。0～8天‘贵族明显降低；8～24天‘贵族变化平稳，24天时急剧上升。

2.8.2△a值变化变色期叶片随时间延长逐渐变红（图9），‘贵族和‘新布△a变化趋势一致。0～8天逐渐上升；8～20天变化较平稳，24天时急剧上升。‘首都和‘红塔逐渐升高，‘红塔变化幅度较小，一直为负值。

2.8.3变色期叶片△b值变化如图10，△b变化规律不同，其中‘首都和‘贵族变化趋势一致。0～8天‘首都变化平稳；8～28天‘首都呈先降后升趋势，20天时达最小值。0～12天‘贵族变化趋势平稳；12～28天先降后升。‘红塔在变色期中变化趋势平稳。0～8天‘新布逐渐降低，后趋于平稳，24天时急剧上升。

2.9变色期叶片可溶性糖、叶绿素、类胡萝卜素与花色素苷的相关性分析

如表1，变色期叶片可溶性糖与花色素苷含量的变化不相关。‘首都和‘红塔叶绿素与花色素苷含量呈显著负相关（r=-0.958^**、r=-0.926^**），‘新布呈显著负相关（r=-0.762^*），‘贵族不显著负相关（r=-0.583）。‘首都和‘红塔类胡萝卜素与花色素苷含量呈显著负相关（r=-0.874^**、r=-0.851^**），‘贵族和‘新布相关性不显著。

2.10变色期叶片叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷与叶色参数的相关性分析

如表2，叶色参数与叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷的相关性因品种不同而略显差异，△a值均与叶绿素含量呈显著负相关，与花色素苷含量呈显著正相关。‘首都和‘红塔△a值与叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量极显著相关。除‘首都△L值与花色素苷含量显著负相关，其他品种△L值均与叶绿素、花色素苷含量不相关。各品种的△b值与叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量均相关性不显著。

3结论与讨论

北美豆梨叶片从10月中旬开始变色，由于品种特性不同，其叶色表现差异显著。研究表明叶绿素、花色素苷含量是影响叶色的关键因素，凡有利于花色素苷合成的条件，均可促进其叶色的表达，这与前人研究结论一致。类胡萝卜素不是主要色素，可溶性糖与花色素苷含量之间没有显著相关性。

北美豆梨叶片花色素苷含量随着天数的增加呈现逐渐升高的趋势。20天前‘首都和‘红塔花色素苷含量比‘贵族和‘新布含量低，20天后‘首都和‘红塔花色素苷含量明显高于‘贵族和‘新布。‘首都和‘红塔叶片变色后呈深红色，‘贵族和‘新布叶片变色后呈鲜红色。说明花色素苷是叶片变红的重要因素，花色素苷含量越高，叶片的红色越深。

花色素苷是由花色素和糖形成的，但是关于花色素苷与可溶性糖含量是否存在相关性，前人研究结论不尽一致。北美豆梨叶色表达期可溶性糖含量始终保持较高，但是从相关性上分析，可溶性糖与花色素苷含量不相关，这与成钰厚等、周肖红等的研究结果一致。

20天以前叶绿素含量一直较高，后随花色素苷含量上升而逐渐降低，最后接近为零。24天以前花色素苷/叶绿素含量时间延长缓慢上升，以致叶片颜色始终偏暗；24～28天花色素苷/叶绿素含量急剧升高。‘首都、‘红塔、‘新布叶绿素与花色素苷含量显著负相关，‘贵族叶绿素与花色素苷呈负相关，但不显著。叶绿素的降解与花色素苷的合成相关，这与陈继卫等、Hara等报道相一致。

整个叶色变色期，‘贵族和‘新布类胡萝卜素含量出现一个峰值，后随花色素苷的增加而降低，类胡萝卜素与花色素苷含量相关性不显著；‘首都和‘红塔类胡萝卜素含量逐渐降低，趋势平稳，与花色素苷显著负相关（r=-0.874^**、r=-0.851^**），说明类胡萝卜素不是北美豆梨叶片呈现红色的主要色素问。

从叶片色素含量与叶色参数间的相关性看，北美豆梨叶色参数△a值均与花色素苷含量呈显著正相关，与叶绿素含量呈显著负相关。‘首都和‘红塔△a值与类胡萝卜素含量显著负相关，‘贵族和‘新布△a值与类胡萝卜素含量有一定相关性。整个变色期北美豆梨△L值变化很小，一直是负值，以致变色期叶片颜色偏暗。‘首都和‘红塔△L值与叶绿素、类胡萝卜素含量均有一定的正相关性；‘首都△L值与花色素苷含量成显著负相关。‘首都和‘红塔△b值与叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷有一定相关性，说明色素含量的多少并不是影响△L值、△b值的主要因素，与植物的生长特性有关。

北美豆梨在变色期的叶绿素与花色素苷含量较高，导致叶片颜色亮度偏暗。从各项指标分析，品种‘首都和‘红塔的生理特性相似，花色素苷含量较高，但由于叶绿素含量较高，叶色参数△L、△a值偏小，叶色表现深红色。品种‘贵族和‘新布相似，叶片中花色素苷含量高，叶片颜色偏亮，叶色为鲜红色或橙红色。花色素苷是由花色素与糖组成的糖苷，花色素的合成必须以足够的糖为条件，虽然北美豆梨叶色表达期叶片中可溶性糖与花色素苷含量之间没有显著相关性，但是整个变色期叶片可溶性糖含量一直保持较高水平，其含量高低对叶色的影响还需进一步探讨。