青藏高原高寒草甸土壤N2O排放通量对温度和湿度的响应

杜岩功，周　耕,郭小伟,李　婧

(1.中国科学院西北高原生物研究，青海 西宁　810008； 2.山东省威海市农业局,山东 威海　264200 )



青藏高原高寒草甸土壤N2O排放通量对温度和湿度的响应

杜岩功1，周耕2,郭小伟1,李婧1

(1.中国科学院西北高原生物研究，青海 西宁810008； 2.山东省威海市农业局,山东 威海264200 )

摘要：试验采用室内培养的方法研究了青藏高原矮嵩草草甸土壤氧化亚氮(N2O)排放通量对土壤温度和湿度的响应过程。结果表明：随培养温度增加，培养初期矮嵩草草甸土壤N2O排放速率逐渐降低(P<0.05)，最高排放速率为4.75 ± 0.24 g/(kg·h)，最低排放速率仅为2.92 ± 0.19 g/(kg·h)；而经过7 d培养，高寒草甸土壤N2O排放速率先降低，而且转变为弱汇，而后升高，30℃时最高，为0.67 ± 0.06 g/(kg·h)，各处理均显著低于短期培养时排放速率(P<0.05)；随土壤湿度增加，短期培养矮嵩草草甸土壤N2O排放速率先降低随后升高，在土壤湿度为60%时排放速率最高，为(3.62 ± 0.38) g/(kg·h)，而在75%时排放速率最低，为(3.38±0.25) g/(kg·h)；随着培养时间延长，高寒草甸土壤N2O排放速率逐渐降低，最高排放速率为(0.55 ± 0.32) g/(kg·h)；土壤湿度分别为45%和温度为20℃、以及60%和30℃时，1 d和7 d培养矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最高；而在土壤湿度为45%和30℃、以及75%和30℃时，1 d和7 d培养矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最低，后者呈现吸收现象，吸收速率约为-1.84 g/(kg·h)。

关键词：土壤温度；湿度；N2O排放；交互作用；高寒草甸

N2O为重要温室气体之一，目前，在大气的浓度约为319 ppbv，占全球温室效应的7.9%，相比于工业革命前增加了18%，它在大气存在时间较长，通常以百年计算且等摩尔浓度的增温潜势是CO2的298倍，因此，对全球气候变化具有潜在深远影响[1,2]。N2O主要来源于陆地土壤，约占其排放量的65%～70%[2]，森林、耕地和草地生态系统因其排放数量居前而受到了广泛关注[1]。

土壤温度、湿度是影响N2O释放的重要环境因素[1,3]。增温可以提高微生物活性[3-5]，在适宜温度范围内，农田土壤N2O排放量随温度升高而增加[3]。当土壤湿度低于60%时，土壤N2O排放以硝化作用为主，当土壤湿度继续增加时，反硝化作用强烈[7]。淹水土壤尽管湿度相对比较恒定，但还原电位却一直下降，土壤呈强还原状态，土壤反硝化作用强烈，N2O较多被还原成N2释放出来，降低土壤N2O排放速率[6]。在土壤湿度较低时(3%～22%)，30℃褐土土壤N2O释放速率明显高于10℃排放速率，当土壤湿度为40%时，前者排放速率反而低于后者[8]。这可能也说明土壤温度和湿度对N2O排放效应存在明显交互作用[9]。

野外土壤N2O产生和排放过程及其复杂，且各种环境因素间可能存在耦合关系，很难定量分析单一土壤环境因子对土壤N2O排放速率的影响[10]，通过室内培养试验可以准确分析主要环境因子对土壤N2O产生和排放过程的影响。目前，在青藏高原地区，尚缺乏有关高寒草甸土壤N2O排放速率对温度与湿度等环境因子作用响应规律研究工作。通过室内培养试验测定不同温度和湿度及其交互作用对矮嵩草草甸土壤N2O排放通量的影响，对于定量评估高寒草甸对陆地生态系统N2O排放的贡献具有重要意义。

1材料和方法

1.1试验区自然概况

采样地位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站，地处祁连山冷龙岭东段南麓大通河谷，地理位置N 37°29′～37°45′，E 101°12′～101°23′，海拔3 280 m。地区属典型的高原大陆性气候，夏季受东南季风气候而冬季受西伯利亚寒流的影响，暖季短暂而凉爽，冷季寒冷漫长。年均气温-1.7℃，最冷月(1月)平均气温-14.8℃，最热月(7月)平均气温9.8℃，绝对最低气温可降至-37℃。多年年降水量560 mm，主要集中于5～9月，占年降水量的80%，植物生长季，雨热同期。土壤为草毡寒冻雏形土(高山草甸土)，呈现有机质和全量养分丰富而速效养分贫乏的特点[1]。

1.2试验方法

2010年8月，选择长势均匀的矮嵩草草甸为研究对象，利用蛇形取样法采集土壤0～20 cm土层样品，置于实验室自然风干，称取50 g风干土壤，放于500 mL培养瓶，考虑到培养箱温度范围，设置3个土壤温度梯度(20、25、30℃)和4个土壤湿度梯度(45%、60%、75%、90%，土壤充水孔隙含水量，试验期间通过称量培养瓶重量计算加水量控制土壤湿度)，考虑交互作用(3水平×4水平×3重复)，进行室内培养试验，分别在培养的当天(24 h)和7 d之后测定其N2O浓度，计算其源汇效应强度。

N2O排放速率

式中：F是排放通量(g/(kg·h))，M为气体浓度，ρ为气体密度，V为培养室体积，S为底面积。T0和T分别为标准状况下的空气绝对温度(K)和采样时气温。

气体测定采用气相色谱法(HP4890D)内装电子捕获器柱箱和检测器，温度分别为70℃和300℃；标气浓度为355 nL/L，最小因子检测限为± 5 nL/L[11]。

1.3数据统计与分析

N2O排放速率采用平均值和标准误差表示，采用SPSS的Means计算，不同培养温度和湿度单因子对N2O排放速率的影响采用One-way ANOVE方法分析，其交互作用采用General linear model-univariate计算(SPSS 16.0)。

2结果与分析

2.1不同温度对土壤N2O排放通量的影响

土壤培养初期，矮嵩草草甸土壤N2O排放速率随温度增加而逐渐降低，其中，20℃时土壤N2O排放速率约为4.75±0.24 g/(kg·h)，显著高于25℃和30℃土壤N2O排放速率 (P<0.05)；培养7 d后，随温度升高，土壤N2O排放速率先降低变为弱汇，而后逐渐升高，在土壤温度为30℃时N2O排放速率最高，为(0.67±0.06) g/(kg·h)，显著低于短期培养时各温度下的排放速率(P<0.05)，25℃土壤N2O吸收速率(0.95±0.26) g/(kg·h)(表1)。

随着室内培养时间延长，矮嵩草草甸土壤N2O排放速率均显著降低(P<0.01)，平均排放速率分别由(3.58±0.18)和(1.69±0.33) g/(kg·h)降低到0.09±0.12和(-2.59±0.17) g/(kg·h)(表1)。

表1　不同温度下矮嵩草草甸土壤N2O排放速率(n=12)

注：同行*表示达到显著水平(P<0.05)，**表示达到极显著水平(P<0.01),同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.2不同湿度对土壤N2O排放通量的影响

随着土壤湿度增加，短期培养的矮嵩草草甸土壤N2O排放速率先降低随后升高，在土壤湿度为75%时排放速率最低，为(3.38±0.25) g/(kg·h)，显著低于土壤湿度为45%时的排放速率(P<0.05)；培养7 d后，土壤N2O排放速率逐渐降低，在土壤湿度为75%时，高寒草甸土壤为N2O汇，随着土壤湿度进一步增加为90%，汇的强度略有增强(表2)。

2.3土壤温度和湿度交互作用对土壤N2O排放通量的影响

20℃培养的矮嵩草草甸土壤N2O排放速率均表现为随湿度增加逐渐降低。25℃短期土壤培养试验发现随土壤湿度增加，矮嵩草草甸土壤N2O排放速率先略有降低后增加，在土壤湿度为75%时排放速率最低(图1a)，培养7 d后，土壤均表现为N2O汇，吸收速率在75%时最高(图1b)。30℃短期培养土壤N2O排放速率随土壤湿度增加逐渐升高，而随湿地增加，经过7 d培养土壤N2O排放速率先升高，在土壤湿度为60%时最高，然后逐渐降低(图1b)。

综合分析，土壤湿度分别为45%和温度为20℃、以及60%和30℃，1 d和7 d培养矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最高，依次为5.93、1.52 g/(kg·h)；而在土壤湿度为45%和30℃、以及75%和30℃时，1 d和7 d培养矮嵩草草甸土壤N2O排放速率最低排放和最大吸收速率分别约为2.48、-1.84 g/(kg·h)(图1)。

表2　不同湿度下矮嵩草草甸土壤N2O

图1　不同温度和湿度下矮嵩草草甸土壤N2O排放速率Fig.1　Effect of soil temperature and moisture on N2O emission注：图1a,b分别为矮嵩草草甸培养1 d和7 d土壤N2O排放速率

分别培养1 d和7 d时，土壤温度均显著影响矮嵩草草甸土壤N2O排放(P<0.05)，而土壤湿度对矮嵩草草甸土壤N2O排放速率的影响未达到显著性检验水平(表3)，相比于土壤湿度，土壤温度对N2O排放的影响效应更高一些。矮嵩草草甸培养初期，土壤温度和湿度对N2O排放速率存在显著交互作用(P<0.05)(表3)。

表3　温度和湿度对矮嵩草草甸土壤N2O排放

注：*表示达到显著水平(P<0.05)，**表示达到极显著水平(P<0.01)

3讨论与结论

温度控制着生态系统的许多生物和化学反应，可以直接改变植物的光合能力和生长速率，并且能够影响土壤含水量和营养物质的利用，起到调节生态系统能量、水分和养分流动作用[12]。内蒙古草地土壤温度与N2O通量具有比较复杂的多项式关系[13]。当温度从8℃逐渐升高到28℃时，土壤N2O产生速率总体呈降低趋势，其间也有回升波动，温度对N2O排放不具有线性规律[10]，而当温度降低时也呈升、降交替趋势[13]。加拿大西部地区3种土壤硝化作用最适温度为20℃，30℃硝化作用完全停止[14]，而美国北部土壤硝化作用最适温度为20℃和25℃，但南部土壤则为35℃[15]，不同温度带土壤的硝化菌对温度要求不同，反硝化作用可以在相对较宽范围(5～70℃)进行，但温度过高和过低都不利于反硝化[16]。

研究发现随着培养温度逐渐增加，高寒矮嵩草草甸土壤N2O排放速率降低，这与田间试验土壤5 cm地温与草甸生态系统间存在显著正相关关系结果不一致[11]。这是因为野外试验发现的正相关作用会受土壤有机质、土壤湿度、植物生长状况、pH和氮素供应水平影响，并且田间试验样地土壤5 cm地温变化范围较大，从-14～25℃，相关分析表明土壤5 cm温度增加可能引起土壤N2O排放速率提高[1]。此外，高寒草甸长期适应低温缺氧环境、相对较高温度培养，可能降低土壤微生物数量，改变其群落特征，降低土壤N2O排放。

经过7 d培养土壤在不同温度培养条件下可能表现为N2O汇，这可能是因为土壤含水量增加、局域出现厌氧微环境，引起土壤反硝化作用较强[17]，N2O较多被进一步还原为N2。随着土壤湿度进一步增加，N2O汇强度变弱，这可能是因为土壤反硝化作用受限。25℃和75%、90%土壤湿度，经过7 d培养矮嵩草草甸土壤为N2O汇，其余2种温度培养土壤为N2O源。这可能是因为25℃、土壤湿度为75%和90%培养土壤反硝化作用较强，N2O被还原为N2，而其他时期土壤硝化作用较强，因此，土壤N2O排放速率较高。

低温3.8℃培养内蒙古草地土壤N2O排放速率随土壤湿度增加而降低，但是较高温度23℃培养，土壤N2O排放速率随土壤湿度增加明显提高[10]。土壤湿度影响土壤氮素矿化和硝化作用[18]。土壤湿度为45%～60%时土壤的硝化作用最强[16]，土壤湿度在65%时反硝化速率明显高于土壤湿度30%时排放速率[19]。土壤干湿交替过程中，土壤由湿变干的过程产生N2O通量高于土壤由干变湿过程N2O产生量[20]，并在WFPS为70%时最高[21]，是因为干土在加水后，土壤的C、N矿化速率急剧增加[22]。当土壤湿度低时，30℃农田土壤N2O排放通量高于10℃排放通量，随土壤湿度增加，超过田间持水量时，前者土壤N2O排放速率低于后者排放速率[8]。土壤水分对不同生长阶段的草甸草原土壤N2O产生速率的影响是复杂、多变和阶段性的[10]。

内蒙古草地土壤室内培养试验发现土壤水分对草甸土壤N2O产生速率有极显著影响[10]。内蒙古草地温度和降水显著影响土壤净硝化作用，其中，围栏封育土壤存在温度和湿度交互作用，而放牧样地交互作用不显著[23]。2006年当时增温可以显著降低草地土壤湿度(P<0.01)，而在2007年增温并没有显著改变土壤湿度[24]，温度和湿度的交互作用随时间和年份而不同。降水量的改变对土壤微生物CO2排放影响不大，是因为该地区降水量相对充足，为土壤有机质分解和土壤呼吸产生提供充足水分[25-29]。在未来全球增温和降水增加的气候情景，可能有利于降低青藏高原高寒草甸土壤N2O排放。

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Response of N2O emission flux to soil temperature and moisture in alpine meadow on Qinghai-Tibetan Plateau

DU Yan-gong1,ZHOU Geng2,GUO Xiao-wei1,LI Jing1

(1.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences，Xining810007,China；2.AgriculturalBureauofWeihaiCity,Weihai264200,China)

Abstract：The responses of N2O emission fluxes to soil temperature and moisture of Kobresia humilis meadow were studied in Haibei Station on Qinghai-Tibetan Plateau with culture method in laboratory. It was revealed that the flux decreased gradually with the increase of temperature during the initiate culture phase，and the highest rate was (4.75 ± 0.24) g/(kg·h). The lowest emission rate was (2.92 ± 0.19) g/(kg·h). After 7 days culture，the N2O flux decreased and became N2O sink，and then increased. The highest flux was (0.67 ± 0.06) g/(kg·h) at 30℃，but all plots were significant lower than initiate culture (P<0.05). Along with the increase of soil moisture，the flux of initiate culture showed a high-low pattern.The lowest value was (3.38 ± 0.25) g·(kg·h) at 75% and the highest was (3.62±0.38) g/(kg·h) at 60%. Along with the increase of cluture time，the emission rate decreased gradually，and the highest value was (0.55 ± 0.32) g/(kg·h).The highest emission rates for 1 day and 7 days culture were reached at 45% soil moisture and 20℃，and 60% soil moisture at 30℃ separately. However，these value dropped to the lowest at 45% soil moisture and 30℃，and 75% soil moisture and 30℃. This indicated that the soil N2O emission would decrease under climate warming and precipitation increasing conditions in the future.

Key words：soil temperature and moisture；N2O emission；interaction；alpine meadow

中图分类号：S 812.8

文献标识码：A

文章编号：1009-5500(2016)01-0055-05

作者简介：杜岩功(1981-),男,山东威海人,副研究员,博士,主要从事草地生态系统与全球变化研究。

基金项目：国家自然科学基金(31200379,31470530)，青海省自然科学基金(2012-Z-921Q)资助

收稿日期：2015-11-16； 修回日期：2016-01-05

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