牛磺酸对草鱼幼鱼生长、非特异性免疫与抗氧化能力以及消化酶活性的影响

徐璐茜，明建华，张易祥，叶金云

（水生动物繁育与营养国家地方联合工程实验室，浙江省水生生物资源养护与开发技术研究重点实验室，中国水产科学研究院水生动物繁育与营养重点实验室，湖州师范学院生命科学学院，浙江湖州313000）

牛磺酸对草鱼幼鱼生长、非特异性免疫与抗氧化能力以及消化酶活性的影响

徐璐茜，明建华，张易祥，叶金云

（水生动物繁育与营养国家地方联合工程实验室，浙江省水生生物资源养护与开发技术研究重点实验室，中国水产科学研究院水生动物繁育与营养重点实验室，湖州师范学院生命科学学院，浙江湖州313000）

试验选择525尾体质健壮，规格6.87±0.12 g的草鱼幼鱼，随机分成5组，分别为对照组（基础日粮）、4个实验组（基础日添加牛磺酸至0.5‰、1.0‰、1.5‰和2.0‰），每组设3个重复，正式饲养60 d。饲养结束后测定鱼体生长指标、全鱼成分、血清和肝脏以及肠道的生化指标。结果表明，与对照组相比，适量的牛磺酸可显著提高草鱼的增重率和特定生长率、存活率、血清中补体C3、C4和溶菌酶含量，以及肝脏中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性、总抗氧化能力、还原型谷胱甘肽，肠道中胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性；降低饵料系数、肝脏中谷胱甘肽还原酶活性、丙二醛含量（P< 0.05）。此外，碱性磷酸酶水平在牛磺酸的添加量为1.0 g/kg时与对照组相比显著提高（P<0.05)，而牛黄酸对草鱼肝体比、内脏比、肥满度，以及全鱼的水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分含量，血清中总蛋白含量的无显著影响（P>0.05）。因此适量的牛磺酸不但可增强草鱼幼鱼肠道消化酶活性，促进草鱼幼鱼的生长，而且能提高鱼体的抗氧化能力和非特异性免疫力。以增重率为指标，草鱼幼鱼饲料中牛磺酸最适添加量为1.24 g/kg。

草鱼；牛磺酸；生长；免疫；抗氧化能力

牛磺酸（Taurine，2-氨基乙磺酸），是一种小分子β-含硫氨基酸，又称牛胆碱、牛胆素。牛磺酸能结合胆酸，促进蛋白质、糖类和矿物质的代谢，增进脂肪和脂溶性物质的消化吸收，保护细胞，提高动物机体免疫力[1-3]。已有研究表明：在水产动物日粮中添加牛磺酸能够起到改善诱食效果、提高抗缺氧能力、增强免疫机能和促生长的作用[4]。由于鱼类特别是肉食性鱼类自身合成牛磺酸的能力较弱[5]，所以缺乏牛磺酸时容易发生生长不良，甚至部分鱼类还会出现绿肝综合征，而当饲料中补充牛磺酸后，这些鱼类的生长性能得到明显改善，绿肝综合征的发生率也大为降低[6]。目前已有较多有关牛磺酸在鱼类饲料中应用的报道，但研究内容主要集中在作为诱食剂、营养强化剂和提高鱼类的繁殖性能方面，而且研究对象主要集中于海水鱼类[7-10]，对淡水鱼类牛磺酸的营养需求研究较少，尤其是同一种鱼在不同生长阶段对牛磺酸的适宜添加剂量研究更少。

本试验选用“四大家鱼”养殖产量之首的草鱼幼鱼作为研究对象，在植物蛋白源为主的饲料中添加不同量牛磺酸，研究其对草鱼幼鱼生长、免疫与抗氧化以及消化酶活性的影响，为牛磺酸在草鱼饲料中适宜添加量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

牛磺酸购自美国Sigma公司（纯度≥99%）。试验饲料的基础日粮组成及主要营养成分见表1。试验共配制5种等氮等能饲料，以基础日粮饲喂对照组，其余4组于基础饲料中分别添加牛磺酸至0‰、0.5‰、1.0‰、1.5‰和2.0‰。饲料原料分别粉碎后过60目筛，加入相应比例的牛磺酸并充分混匀，然后用小型饲料造粒机制成粒径为1 mm的沉性颗粒饲料，40℃烘干后置于4℃冰柜中保存备用。

试验用草鱼幼鱼购自湖州华兴特种水产育苗场。选取健康的草鱼鱼种525尾，初始体体重6.87±0.12 g，随机分成5组，每组3个重复，于规格为500 L的循环养殖桶中用对照饲料暂养，每桶放养35尾鱼。暂养期间每天投料2次（08:30、16:30），日投喂量为鱼体重2%～5%。日换水量为每桶1/3水体积，投喂1 h后清理残饵。暂养期间pH为6.8～7.6，水温为26～31℃，溶解氧>5 mg/L，氨氮<0.05 mg/L。

表1 基础日粮配方及营养成分（风干基础，%）Tab.1Formula and nutrient composition of basal diet(air-dry basis,%)

1.2 饲养管理

将暂养7 d后的草鱼幼鱼分别饲喂在基础日粮（表1）中添加牛磺酸至0‰、0.5‰、1.0‰、1.5‰和2.0‰的5种饲料60 d。每天投喂时间和次数同暂养。日投喂量根据鱼类摄食、气候变化及水温情况作适当调整，以每次投喂后1 h无残饵为宜。试验用水pH、水温、溶解氧和氨氮量同暂养。

1.3 采样与处理

正式饲养60 d后进行采样，采样前禁食24 h，将每桶鱼计数，每桶随机选取体重相近的草鱼3尾，用浓度为100 mg/L的3-氨基苯甲酸乙酯甲基磺酸盐（MS-222）作快速深度麻醉，量体长和称重后用一次性医用注射器从尾静脉采血。血样于4℃冰箱中静置1～2 h后，以4℃3 000 r/min离心10 min制备血清，血清于-20℃冻存备用。

采血后的鱼体立即剖开腹腔，剥离出内脏和肝胰脏并进行称重，取适量肝脏和肠道于-80℃保存待用。另外选取全鱼置于-80℃保存待用。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长与形体指标

生长与形体指标增重率（weight gain rate，WGR）、特定生长率（specific growth rate，SGR）、饵料系数(feed coefficient，FC)、成活率（Survival rate，SR）、肝体比（hepatosomatic index，HSI）、内脏比（viscerosomatic index，VSI）、肥满度（condition factor，CF）分别按下式计算：

式中，Wt（g）为鱼末体均重；W0（g）为鱼初体均重；t（d）为饲喂天数；FI（g）每尾鱼平均摄食饲料总量（风干样重）；N0为初鱼尾数；Nt末鱼尾数；Wh（g）为每尾鱼末肝脏重；Wb（g）为每尾鱼末体重；Wv（g）为每尾鱼末内脏重；L（cm）为每尾鱼末体长。

1.4.2 饲料和肌肉样品成分分析

由微量凯氏定氮法（GB/T6432-1994）测定粗蛋白质含量；由105℃烘箱干燥法(GB6435-1986)测定水分含量；由550℃灼烧法（GB/T6438-1992）测定粗灰分含量；由索氏抽提法（GB/T6433-1994）测定粗脂肪含量；总能利用氧弹测热仪测定。

1.4.3 血液、肝脏和肠道生化指标的测定

以下指标均用购自南京建成生物工程研究所试剂盒按照说明书测定：血清非特异性免疫指标总蛋白（TP）、溶菌酶（LSZ）、碱性磷酸酶（ALP）、补体C3和C4；肝脏抗氧化指标超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、谷胱甘肽还原酶(GR)、过氧化氢酶(CAT)、总抗氧化能力（T-AOC）、还原型谷胱甘肽(GSH)和丙二醛（MDA）；肠道胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶。

1.5 数据处理与分析

用SPSS 16.0统计软件包中的单因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey多重比较实验数据，P<0.05表示差异显著。实验结果以平均值±标准差（Means±SD）表示。

2 结果与分析

2.1 牛磺酸对草鱼生长性能的影响

由表2可知，牛磺酸的添加量为1.0 g/kg和1.5 g/kg饲料时，草鱼的增重率、特定生长率、成活率与对照组相比均显著提高（P<0.05），在添加量为2.0 g/kg饲料时与对照组差异不显著（P<0.05），其中增重率分别提高了23.60%、16.36%，特定生长率分别提高了13.19%、9.34%，成活率分别提高了16.84%、17.89%。饲料中添加牛磺酸大于0.5g/kg饲料时饵料系数与对照组相比显著降低（P<0.05）。在形体指标上，添加牛黄酸组的草鱼的内脏比、肝脏比、肥满度与对照组比差异不显著（P>0.05）。由此可见牛磺酸可促进草鱼生长、提高草鱼存活率、降低饵料系数，但对草鱼形体指标的影响不显著；过高的牛磺酸（2.0g/kg饲料）并不能有效提高草鱼的增重率、特定生长率和成活率。

表2 牛磺酸对草鱼生长及形体指标的影响Tab.2Effects of taurine on growth and shape index of grass carp

2.2 牛磺酸在草鱼饲料中的适宜添加水平

通过回归分析，得到增重率与饲料中牛磺酸含量的关系为y=-2 662.9 x2+662.25 x+196.44（y表示增重率%，x表示饲料牛磺酸添加量），R2=0.884 3，其拟合曲线如图1所示。当饲料中牛磺酸添加量为1.24 g/kg时，草鱼幼鱼将获得最大的生长率。

图1 饲料牛磺酸添加量对草鱼增重率的影响Fig.1Effects of dietary taurine levels on weight gain rate(WGR)of grass carp

2.3 牛磺酸对草鱼全鱼成分的影响

由表3可知，与对照组相比，添加牛磺酸组的草鱼的水分、粗脂肪、粗蛋白和灰分变化均不显著（P>0.05）。可见牛磺酸对草鱼全鱼成分无显著影响。

2.4 牛磺酸对草鱼血清非特异性免疫指标的影响

由表4可知，与对照组相比，在牛磺酸为1.0 g/kg和1.5 g/kg饲料时草鱼血清中溶菌酶、补体C3、C4含量显著提高（P<0.05），其中溶菌酶含量分别提高了31.65%、32.49%，补体C3含量分别提高了66.67%、61.90%，补体C4含量则分别提高了66.67%、66.67%；在牛磺酸添加量为2.0 g/kg饲料时，与对照组相比上述指标变化差异不显著（P> 0.05）。牛磺酸添加量为1.0 g/kg时，草鱼碱性磷酸酶活性显著高于对照组（P<0.05），其它试验组与对照组相比差异不明显（P>0.05）。与对照组相比，牛磺酸的添加对草鱼血清总蛋白的含量影响不显著（P>0.05）。由此可见，适量的牛磺酸可增强草鱼的非特异性免疫力。

表3 饲料牛磺酸对草鱼全鱼成分的影响（%）Tab.3Effects of dietary taurine levels on whole fish composition of grass carp

表4 饲料牛磺酸对草鱼血清非特异性免疫指标的影响Tab.4Effects of dietary taurine on serum non-specific immune parameters of grass carp

2.5 牛磺酸对草鱼肝脏抗氧化指标的影响

由表5可知，与对照组相比，当牛磺酸的添加量大于0.5 g/kg饲料时，草鱼肝脏的超氧化物歧化酶活性显著提高；当牛磺酸的添加量大于1.0 g/kg饲料时，草鱼肝脏的过氧化氢酶活性、谷胱甘肽过氧化物酶活性、还原型谷胱甘肽和总抗氧化能力均显著提高（P<0.05）。在牛磺酸的添加量为1.0 g/kg和1.5 g/kg饲料时，谷胱甘肽还原酶活性与丙二醛含量与对照组相比均显著降低（P<0.05），谷胱甘肽还原酶活性分别降低了32.62%、33.22%，丙二醛含量分别降低了26.42%、28.93%；谷胱甘肽还原酶活性与丙二醛在添加量为2.0 g/kg饲料时与对照组相比差异均不显著（P>0.05）。由此可见，牛磺酸的添加量为1.0 g/kg和1.5 g/kg时可提高草鱼肝脏的抗氧化能力。

表5 饲料牛磺酸对草鱼肝脏抗氧化指标的影响Tab.5Effects of dietary taurine on liver antioxidant indices of grass carp

2.6 牛磺酸对草鱼肠道消化酶活性的影响

从表6中可以看到，在牛磺酸添加量高于1.0 g/kg饲料时，草鱼肠道胰蛋白酶和淀粉酶活力都显著高于对照组（P<0.05）；牛磺酸添加量为1.0 g/kg饲料和1.5 g/kg饲料时，脂肪酶活性明显高于对照组，而牛磺酸为2.0 g/kg饲料时脂肪酶变化不显著。说明以草鱼肠道胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶为指标，牛磺酸的量为1.0 g/kg饲料时最佳。

表6 饲料牛磺酸对草鱼肠道消化酶活性的影响Tab.6Effects of dietary taurine levels on intestinal digestive enzyme activities of grass carp

3 讨论

3.1 牛磺酸对草鱼生长、品质和健康的影响

已有的研究表明，饲料中添加适量的牛磺酸可促进鱼类特别是肉食性鱼的生长性能[4]，但牛磺酸添加过量反而对鱼类的生长性能不起作用或者起抑制作用。QI等[11]在多宝鱼的饲料中添加牛磺酸的量为0.5%～1.5%的范围内时，增重率与特定生长率都大于对照组；周铭文等[12]在斜带石斑鱼的饲料中添加牛磺酸的研究中增重率也明显提高；罗莉等[13]等发现在草鱼饲料中添加牛磺酸600 mg/kg时，特定生长率、饲料效率和蛋白质效率均比对照组显著提高，而饲料中牛磺酸添加量达到1 800 mg/kg后，蛋白质效率比、生长效率、饲料效率均低于对照组，说明添加过量的牛磺酸将抑制草鱼生长和饲料的利用。本试验对草鱼的研究结果支持上述结论：饲料中添加1.0 g/kg和1.5 g/kg牛磺酸时，可显著促进草鱼生长、提高草鱼存活率、降低饵料系数，但对草鱼形体指标肝体比、内脏比和肥满度的影响不显著，添加量为2.0 g/kg时对草鱼的生长无显著促进作用。

本试验和其它大部分研究表明，饲料中添加适量牛磺酸对不同生长期的草鱼生长性能均有促进作用[13,14]。本试验用鱼初始体重为6.87±0.12 g，罗莉等[13]研究用草鱼初始体重为38.1～38.9 g，王清滨等[14]所用草鱼初始体重为45.13±2.78 g。但YANG等[15]用添加0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 g/kg饲料牛磺酸饲喂初始体重5.26±0.03 g的草鱼8周，发现各牛磺酸试验组增重率均低于不加牛磺酸的对照组，且1.0 g/kg饲料和1.0 g/kg饲料时增重率显著降低（P<0.05）；YANG等[15]对此的解释采用了KIM等[16]在鲤鱼幼鱼研究中观点，认为草鱼幼鱼类似鲤鱼幼鱼可自身合成牛磺酸。草鱼幼鱼是否能自身合成牛磺酸还需进一步研究。

鱼体水分含量、粗蛋白、粗脂肪是鱼品质高低的重要指标，肥满度是粗略衡量鱼类能量储备和健康的指标，在养殖过程中，肥满度的变化情况可以反映鱼类的营养状况。在本试验中，与对照组相比，添加牛磺酸组的草鱼的水分、粗脂肪、粗蛋白、灰分、肝体比、内脏比和肥满度变化均不显著，说明牛磺酸对草鱼品质和营养健康无显著影响。YEH和HWANG[17]的研究认为，草鱼的胆酸盐主要是5α-鲤胆甾醇硫酸酯，占总胆盐的94.6%，牛磺酸结合胆盐仅占1.7%，所以，他们认为牛磺酸不可能促进草鱼通过胆酸途径对脂质的利用。本试验支持YEH和HWANG结论。但罗莉等[13]在草鱼饲料中添加牛磺酸，鱼体水分含量下降，体蛋白和体脂含量显著增加，灰分含量、内脏指数、肥满度各试验组之间差异不显著；王清滨[14]等在高脂饲料中添加适量的牛磺酸，草鱼肝体指数和脏体指数降低，肥满度提高，肌肉中粗脂肪含量显著降低，原因可能与实验条件有关。

3.2 牛磺酸对草鱼肠道消化酶的影响

牛磺酸在鱼类肝脏中与胆酸、鹅脱氧胆酸等游离胆酸形成牛磺胆酸、牛磺鹅脱氧胆酸等结合胆汁酸[4]，胆汁酸乳化脂肪，激活脂肪酶的活性，从而促进脂类物质消化吸收；在酸性条件下淀粉酶活性较高，牛磺酸能提高饲料酸度，增强淀粉酶活性[4]。本试验结果表明，在牛磺酸添加量高于1.0 g/kg饲料时，草鱼肠道胰蛋白酶和淀粉酶活力都显著高于对照组，牛磺酸添加量为1.0g/kg饲料和1.5 g/kg饲料时，脂肪酶活性显著高于对照组，说明牛磺酸可促进饲料脂肪、淀粉和蛋白质的消化利用，促进生长。此结果与罗莉等[13]和王清滨[14]等在草鱼中的研究结论相同。高春生等[18]在黄河鲤鱼幼鱼中的研究也得出了上述结论。另外，在本研究中，牛磺酸为2.0 g/kg饲料时脂肪酶变化不显著，表明牛磺酸的添加量并不是越高越好。YANG等[15]的研究认为牛磺酸对草鱼无促生长作用，由于其论文中没有消化酶数据，故不知道鱼消化酶变化是否和生长指标的变化相对应。

3.3 牛磺酸对草鱼血清非特异性免疫指标和肝脏抗氧化指标的影响

鱼类血液成分的变化是用来评价鱼体健康状况、营养状况以及对环境的适应状况的重要指标[19]。溶菌酶具有溶菌效应，是生物体内重要的非特异性免疫因子之一，机体溶菌酶活性提高，其免疫力也相应提高。碱性磷酸酶(AKP)提高鱼体的抗病力的机理是通过改变病原体的表面结构从而增强被侵袭机体对病原体的识别和吞噬能力。补体是抵抗病原微生物感染的重要成分，补体C3和补体C4参与补体的激活过程。本研究结果表明，适量牛磺酸（1.0 g/kg和1.5 g/kg饲料）能显著提高草鱼血清中溶菌酶、补体C3和补体C4含量；在牛磺酸添加量为2.0 g/kg饲料时，与对照组相比上述指标变化差异不显著。1.0 g/kg饲料的牛磺酸添加量能显著草鱼碱性磷酸酶活性，表明适量的牛磺酸可增强草鱼的非特异性免疫力。邱小琮等[20]在鲤鱼、徐奇友等[21]在虹鳟仔鱼也证明了牛磺酸可以提高鱼的免疫能力。

牛磺酸及其衍生物可清除机体活性氧及其他氧化性有害物，或通过增强机体抗氧化系统的抗氧化能力来保护动物免遭氧化伤害[4]。新陈代谢过程中过多的自由基会引起动物细胞脂质过氧化反应，脂质过氧化物的主要成分是丙二醛(MDA)，具有很强的生物毒性，会破坏细胞的结构和功能网。谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶(CAT)等组成的抗氧化酶系统可清除过多的自由基，减少脂质的过氧化损伤[19]，其中CAT和GSH-Px可催化过氧化氢生成水和氧，SOD可特异性地催化超氧化物自由基转化为过氧化氢；GSH-Px还可介导还原型谷胱甘肽催化脂质过氧化物分解成无毒的醇[22]。因此，检测鱼体血液和肝脏中SOD、CAT、GSH-Px和MDA可较准确反映机体内的抗氧化状况。王清滨等[14]的研究结果显示，添加牛磺酸各组草鱼血清和肝胰脏中SOD和CAT活性均有不同程度升高，丙二醛含量降低；邱小琮等人[23]在鲤鱼的饲料中添加牛磺酸使鲤鱼血清和肝胰脏中的过氧化氢酶活力显著提高。本研究结果也表明，适量的牛磺酸可显著提高草鱼肝脏的抗氧化能力，草鱼肝脏的SOD活性、过氧化氢酶活性、谷胱甘肽过氧化物酶活性、还原型谷胱甘肽和总抗氧化能力都得到显著提高，谷胱甘肽还原酶活性与丙二醛含量与对照组相比均显著降低。

4 结论

饲料中添加适量的牛磺酸可促进草鱼幼鱼的生长，提高草鱼鱼体的肠道消化酶活性、抗氧化能力和非特异性免疫力，对防病抗病有一定的功效。以增重率为指标，草鱼幼鱼饲料中牛磺酸最适添加量为1.24 g/kg。

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Effects of Dietary Taurine on the Growth,Innate Immune Response and Antioxidant Capacity and Digestive Enzyme Activity of Juvenile Grass Carp(Ctenopharyngodon idella)

XU Lu-xi,MING Jian-hua,ZHANG Yi-xiang,et al
(State-Province Joint Engineering Laboratory of Aquatic Animal Breeding and Nutrition,Zhejiang Provincial Key Laboratory of Aquatic Resources Conservation and Development,Key Laboratory of Aquatic Animal Genetic Breeding and Nutrition of Chinese Academy of Fishery Sciences,School of Life Sciences,Huzhou University,Huzhou313000,China)

Five hundred twenty five healthy juvenile grass carps with initial body weight of 6.87±0.12 g were randomly selected and divided into five groups,one control(basal diet)and four treatments groups(basaldiet with 0.5‰,1.0‰,1.5‰and 2.0‰taurine supplements),with in three replicates.After feeding for 60 days, we investigated the individual growth performance,whole fish components and biochemical parameters of digestive enzyme activities derived from fish serum,liver and intestine.Compared with the control group,the diet supplemented with an appropriate amount of taurine significantly increased the weight gain rate,specific growth rate,survival rate,as well as the complement-3/4 and lysozyme(LSZ)level in serum.Administrating with suitabletaurinealsoincreasedtheactivitiesofsuperoxidedismutase(SOD),catalase(CAT),andglutathioneperoxidase (GSH-Px)in liver,along with the enhanced total antioxidant capacity(T-AOC)and glutathione peroxidase(GSHPx)level.Meanwhile,the activities of trypsin,amylase and lipase were significantly increased in intestinal tracts, but the feed coefficient,activity of glutathione reductase(GR)and the malondialdehyde(MDA)contents were significantly decreased in liver(P<0.05).In addition,when administrated with 1.0 g/kg taurine to the basal diet,the activities of serum alkaline phosphatase(ALP)was significantly increased in treatment groups(P<0.05).However, the taurine had no influence on the grass carps in terms of the hepatosomatic index,viscerosomatic index, condition factor,whole fish moisture,crude protein,ether extract,ash content and the total protein(TP)content in blood serum.Collectively,our results suggested that the suitable amount of taurine(1.24 g/kg)could not only facilitate the growth of juvenile grass carps,and increased the intestinal digestive enzyme activity,but also improved d the oxidation resistance and the innate immune response.

grass carp;taurine;growth;antioxidation;immunity

S963

A

1008－830X(2016)06－0464－08

2016-07-18

现代农业产业技术体系建设专项（CARS-46-21）；国家自然科学基金（31372544）；农业部淡水渔业和种质资源利用重点实验室开放课题（KF201506）；湖州市公益性技术应用重点项目（2015GZ07）

徐璐茜（1995-），女，浙江衢州人，研究方向：水产动物营养与饲料.E-mail:792255658@qq.com

明建华，副教授.E-mail:mingjh686@zjhu.edu.cn