池塘放养密度对三疣梭子蟹生长、成活及养殖经济效益的影响

何杰，余方平，许文军，谢建军，王庚申，汪玮，施慧

（1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江舟山316021；2.浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山316021；3.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山316022）

池塘放养密度对三疣梭子蟹生长、成活及养殖经济效益的影响

何杰1,2，余方平1,2，许文军3，谢建军1,2，王庚申1,2，汪玮1,2，施慧1,2

（1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江舟山316021；2.浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山316021；3.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山316022）

在雌体放养密度分别为12 000只/hm2（D1），19 500只/hm2（D2），27 000只/hm2（D3）的3个梯度下进行为期6个月的梭子蟹养殖试验，研究梭子蟹大规格蟹种在池塘养殖中的适宜放养密度。结果显示：（1）不同密度组梭子蟹的终末体质量、月增重率和特定生长率均较为接近，无显著差异（P>0.05）；（2）成活率差异较大，D1组的成活率最高，达50%左右，显著高于D2组和D3组（P<0.05）；（3）饵料系数表现出随着养殖密度的升高显著降低的趋势，即D3>D2>D1；（4）单位面积产量相近，但是高密度组因苗种和饲料成本增加，导致其净利润和回报率降低。综合认为，池塘养殖条件下梭子蟹雌体放苗密度为12 000只/hm2为宜，过高的放养密度反而会加剧养殖成本，降低养殖经济效益。

三疣梭子蟹；密度；生长；存活；经济效益

水产养殖中，生产者往往通过提高放养密度，来实现单位水体养殖产量和经济效益的最大化[1]。但是，众多研究表明，过高的养殖密度不仅直接影响养殖对象的生长速度[2]、成活率[3]、免疫力[4]、饵料利用率[5]以及产品品质[6]等，还间接影响水体的理化环境，提高养殖风险[7]。因此，研究不同养殖密度下水产动物的生长性能，探索合理的养殖密度，从而提高养殖成功率和经济效益已成为水产养殖业界关注的焦点。迄今为止，国内外已在中华绒螯蟹Eriocheir sinensis[8]、日本沼虾Macrobrachium nipponense[9]、施氏鲟Acipenser schrenckii[10]、北极红点鲑Salvelinus alpinus[11]等养殖品种的放养密度优化方面作了广泛研究，为水产养殖高产稳产技术的提升和完善奠定了基础。

三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus，以下简称梭子蟹）是我国水产养殖主导品种之一，其肉质鲜美，营养丰富，经济价值高而在国内外享有盛名。近年来随着人工繁育技术的突破，其池塘养殖业发展迅猛，2014年全国养殖面积已达3.33万hm2，产量11.9万t[12]。国内在梭子蟹养殖技术方面开展了较多研究，包括养殖模式开发[13]、水质调控技术[14]以及病害防治方法[15-16]等，但关于梭子蟹养殖的基础性技术资料仍不够完善，其中池塘养殖条件下梭子蟹最佳的放养密度还未见研究和报道，目前养殖生产者初始放养密度随意性较大，多以经验或苗种的价格和可获得性而定，导致养殖效果参差不齐，产量不稳定。鉴于此，本研究将结合生产实际，研究大规格梭子蟹幼蟹的生长速度、成活率以及养殖产量与放养密度的关系，以期探索池塘养殖模式下合理的放养密度，为梭子蟹养殖生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

养殖实验于浙江省海洋水产研究所试验场进行，选择一口长×宽×深=64.5 m×31m×1.8 m的池塘。采用塑料网片将该池塘隔成12个面积相等的围隔（长×宽=32.2 m×15.5 m），围网底部埋入土下30 cm左右，网顶部离开水面20 cm以上，防止不同围隔间的梭子蟹混杂，6月下旬使用漂白粉对实验池塘进行消毒和清塘后备用。参试的幼蟹来源于该试验场内养殖生产池塘，体质健康，规格相近，初始体质量为15.11± 1.23 g。

1.2 实验方法

1.2.1 密度设置

参考目前养殖生产常用的梭子蟹放养方式（以雌体为主，适当搭配少量雄体，用于交配；放养密度一般在12 000～30 000只/hm2），本研究设置3个实验密度组：D1组（低密度组，每围隔放养雌体200只，雄体20只）、D2组（中密度组，每围隔放养雌体325只，雄体33只）和D3组（高密度组，每围隔放养雌体450只，雄体45只），相应的雌体养殖密度分别为D1：12 000只/hm2，D2：19 500只/hm2，D3：27 000只/hm2。于7月10日将备好的幼蟹按照以上密度随机的放入各围隔，每个密度组均设3个平行（该实验仅使用了12个围隔中的9个，另外3个围隔另作他用）。

1.2.2 养殖管理

实验开始后，每天早晚投喂鲜活野杂鱼各一次，投喂量根据摄食情况随时调整；夜间采用底部增氧设施对各围隔进行增氧，每隔15 d使用聚维酮碘全池泼洒消毒。定期检测水体的pH、溶氧、氨氮和亚硝酸盐含量，根据需要每周换水1次，每次不超过1/3，维持良好水质，从而有利于三疣梭子蟹的正常生长和发育，实验期间水质指标维持在盐度24～26，pH 8.5～8.9，DO＞4 mg/L，氨氮＜0.4 mg/L，亚硝酸盐＜0.15 mg/L的正常范围内。

1.2.3 数据采集

1.2.3.1 生长性能

每月10日前后采样测量蟹的生长情况，利用扳筝网随机从每个围隔中各采集9～12只梭子蟹雌体，用毛巾轻轻擦拭蟹体表水分后，采用电子天平精确称重（精确到0.01 g），据此计算增重率和特定生长率。（需要说明的是，由于实验中的雄体数量非常少，难以采样测量，再加上梭子蟹养殖的经济效益主要来源于雌体，养殖产业一般不十分关注雄体的生长与产量。）

其中Wt指第t月蟹的平均重量，Wt-1指第t-1月蟹的平均重，D为采样的间隔时间。

1.2.3.2 存活率、产量和饵料系数

实验于次年1月10日停止，排水干塘后分别统计每个围隔中存活梭子蟹的雄体和雌体的数量，分别对其进行称重，然后计算存活率、产量和饵料系数。

1.2.3.3 经济效益分析

三疣梭子蟹商品蟹的价格参考中国（舟山）国际水产城梭子蟹的批发价格。经济效益分析中的支出包括土地租金、蟹种、饲料、劳力、肥料、药品和其它费用，收入只有商品蟹的销售额。参考BOMBEOTUBURAN等[17]方法计算净利润和投资回报率。

1.3 数据分析

所有数据采用平均值±标准差表示。采用SPSS13.0软件对实验数据进行统计分析，用Levene方法进行方差齐次性检测，当不满足使用齐性方差时进行反正弦或平方根处理，用T检验（Independent samples t-test）检查两群体各指标间的差异性，采用sigmaplot10.0软件绘图，取P<0.05为差异显著。

2 结果

2.1 池养密度对梭子蟹雌体生长性能的影响

实验池塘内不同密度组的梭子蟹均能正常生长，随着养殖时间的延长，体质量逐渐增加（图1），直至11月份雌蟹体重停止增加，在11月至次年1月份期间，3个密度组梭子蟹雌体的平均体质量变化均非常小。3个密度组相比，D1组梭子蟹在8月份的体质量显著高于D3组（P<0.05），略高于D2组，D2组与D3组之间也无显著差异（P>0.05），而在9月份以后，3个密度组间梭子蟹雌体在同时期的体质量均极为接近，组间无显著差异（P>0.05），直至最终D1组、D2组和D3组收获时的平均体质量依次为：238.88 g、240.91 g和235.21 g。

图2所示不同养殖密度组梭子蟹雌体的各月增重率均呈下降趋势，且12月份至-次年1月份期间的增重率最低。在7-8月期间，D1组梭子蟹雌体的增重率最高，D2组次之，D3组的增重率最低，但统计学分析3组间差异不显著（P>0.05）；在8-9月期间，D1组梭子蟹雌体的增重率略低于D2和D3组，9月份以后，3组间的增重率均极为接近。特定生长率表现出与增重率变化类似的趋势（图3）。总体上，在整个实验周期内3个密度组梭子蟹雌体的增重率和特定生长率的差异均非常小。

2.2 池养密度对梭子蟹存活及产量的影响

整个养殖过程中梭子蟹的成活率为20%～50%之间（图4）。无论是雌体还是雄体，D1组梭子蟹的成活率最高（达50%左右），显著高于D2组（30%～35%左右，P<0.05），并且，D2组的成活率也显著高于D3组（仅20%左右），表现出密度越低成活率越高的相关关系。对同一密度组的雌雄个体而言，3个密度组中雌雄个体的最终成活率相近，不存在显著的性别差异。对于最终养殖产量来看，D1组梭子蟹雌体的产量略高于D2组和D3组，但差异不显著（P<0.05），相反，D1组梭子蟹雄体的产量显著低于D2组和D3组，整体上，3个密度组的总产量基本一致；另外，D1组梭子蟹的饵料系数显著低于D2组和D3组，而D2组也略低于D3组，但差异并不明显（P>0.05）。

图1 池养条件下不同密度组梭子蟹每月体重变化Fig.1Mean monthly body weight of P.trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

图2 池养条件下不同密度组梭子蟹的各月增重率变化Fig.2Mean monthly weight gain rate of P.Trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

图3 池养条件下不同密度组梭子蟹的各月特定生长率变化Fig.3Mean monthly specific growth rate of P.trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

图4 池养条件下不同密度组梭子蟹的成活率Fig.4Survival of P.trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

表1 池养条件下不同养殖密度下三疣梭子蟹的产量Tab.1Yield of P.trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

2.3 池养密度对梭子蟹养殖经济效益的影响

表2显示了不同池养密度下梭子蟹养成期间的经济效益分析，可见养殖成本主要包括土地租赁、蟹种、饲料和劳动力。不同密度组的电费、化肥和农药以及池塘维护等开支基本一致，支出差异主要由蟹种和饲料造成，D1组的总支出显著低于D2组，D2组的总支出显著低于D3组（P<0.05）。养殖收入的差异取决于梭子蟹的大小和产量，由于各密度组的商品蟹规格相近，因此销售价格一致，而且3个密度组蟹的产量差异也不大，以致3个密度组的总收入基本一致。最终D1组的净利润和投资回报率最高，D3组的净利润和投资回报率最低，D2组介于两者之间，但三者之间差异均不显著（P>0.05）。

图5 池养条件下不同密度组梭子蟹的饵料系数Fig.5Food conversion ratio of P.trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

表2 不同密度下梭子蟹的养殖经济效益比较Tab.2Economic comparison of P.trituberculatus cultured in commercial earth ponds at different rearing densities

3 讨论

3.1 池养密度对梭子蟹生长性能的影响

虾蟹类甲壳动物的生长都是通过蜕壳来实现体型的增大和体重的增加，其生长速度由内因和外因共同决定，内因包括种质[18]、性别[19]等，外因包括水温[20]、光照[21]、盐度[22]、营养[23]和养殖密度[9]等。一般情况下，养殖密度对虾蟹类的生长具有明显的抑制作用，WILLIAMS等[24]研究表明凡纳滨对虾Penaeus vannamei的养殖密度越高，生长率越低；纪连元[8]发现中华绒螯蟹幼蟹养成成蟹的体质量随着养殖密度的增大而减小；PIYATIRATITIVORAKUL[25]和王兴强等[26]对此的解释是较高的养殖密度会加剧种内对有限资源的竞争，增加与社会相互作用相关的耗能活动水平，从而对养殖生物的生长产生消极影响。本研究在排除了其它外因和内因的条件下，比较了不同养殖密度下池塘养殖梭子蟹幼蟹的生长规律。结果发现：各密度组梭子蟹均能正常生长，而且，不同密度组在同一时间段内的增重率和特定生长率相近，并未发现高密度对梭子蟹幼蟹的不利影响，可能是由于本研究设置的初始密度均未达到养殖临界密度，各组幼蟹均能获得足够的空间和资源健康生长。然而，在临界密度范围下，水生动物的生长发育并不受养殖密度的影响已在瓦氏海马Hippocampus whitei等物种中得到证实[27]。

迄今为止，有关池塘养殖条件下梭子蟹完整的生长发育规律报道较少，本研究发现，3个密度组均表现出随着养殖时间的延长，梭子蟹幼蟹的增重率及特定生长率均逐渐降低的现象，这与先前报道的池塘养殖条件下中华绒螯蟹的生长规律一致[28]，作者认为这可能与甲壳动物不同阶段的生长特性及水温有关。对同一水生动物而言，通常在幼体和幼龄阶段的生长速度远快于近成体和成体阶段[29-30]，而且，在适宜生长水温范围内，水温越高生物体的摄食量越大，生长速度越快[28]，7-8月的水体温度在28℃左右，正是梭子蟹生长的最佳水温。另外，本研究还发现10月份以后梭子蟹雌蟹体重增加幅度很小，可以推测9-10月是池塘养殖梭子蟹交配的高峰期，建议养殖管理上适当控制饵料的投喂量，防止残饵过多引起水质恶化。而在10月中下旬以后，由于大多数梭子蟹已经完成生殖蜕壳，开始启动性腺发育，因此，建议此时需要对成蟹进行营养强化，促进性腺发育，提高商品蟹的品质。

3.2 池养密度对梭子蟹成活率和养殖产量的影响

作者先前在实验室群养条件下发现，梭子蟹的领域性和好斗性极强，种内自相残杀现象极其严重，尤其是蜕壳后的软壳蟹被同类捕食的概率非常高。本研究结果显示，随着养殖密度的增加，梭子蟹养殖成活率显著降低，与罗氏沼虾Macrobrachium rosenbergii[2]、日本沼虾[9]、日本对虾Penaeus japonicus[31]等甲壳动物的研究结果一致，进一步证明密度增加将造成个体间相遇和被残食的机会，但不同密度组梭子蟹养殖收获时的存活个体数以及单位面积产量基本一致，说明单位水体存在一定的梭子蟹养殖容量，当超过这一容量时，梭子蟹种内“社群胁迫”作用加剧，最终通过密度调节作用使种群维持在平衡状态[32]。实践证明：使用合适的隐蔽物可降低水生生物种内自残的发生率，从而提高养殖成活率和单位面积产量[33-34]。目前民间的养殖户也尝试在梭子蟹养殖池塘内投放各种树枝、瓦罐和水管等，表明这些传统的隐蔽物在提高梭子蟹产量上确实能起到一定作用[35]，但是这些隐蔽物的材质和形式多样，养殖效果参差不齐，缺乏科学的对比和论证，因此，在养殖生产中仍未得到很好的推广和应用[36]。今后的研究有必要开发一种结构稳固、操作简单并行之有效的隐蔽物，切实提高梭子蟹的养殖成活率和养殖容量。

3.3 池养密度对梭子蟹养殖经济效益的影响

池塘养殖梭子蟹的主要成本包括池塘租赁、蟹种、饲料和劳动力等，3个实验组梭子蟹的养殖成本存在显著差异，主要由蟹种和饲料产生。高密度组的饵料成本较高的原因一方面可能是由于养殖过程中难以掌握存塘蟹的数量，实验期间一味地按照初始放养量投饵，造成饵料大量浪费，饵料系数提高；另一方面可能是高密度组养殖早期梭子蟹的数量较多，摄食量较大，最终因同类残杀，死亡率较高，导致饵料的有效转化率降低。最终，3个密度组梭子蟹的产量和产值基本一致，但低密度组的净利润和回报率均较优于高密度组，表现出更好的经济效益，而这良好的经济效益无疑是归因于该密度下梭子蟹较高的生长效率。尽管高密度组最终也能达到低密度组的产量，但其不是以高的生长效率为前提，而是以较大的种群个体数为基础，以致最终的养殖经济效益降低。

4 小结

本研究以养殖过程中梭子蟹的生长规律、成活率、饵料系数、产量以及经济效益为评判标准，综合认为：池塘养殖条件下梭子蟹雌体放苗密度为12 000只/hm2为宜，过高的放养密度反而会加剧养殖成本，降低养殖经济效益。

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Effects of Stocking Density on Growth,Survival and Profitability of Portunus trituberculatus Reared in Commercial Earth Pond

HE Jie1,2,YU Fang-ping1,2,XU Wen-jun3,et al
(1.Marine and Fishery Research Institute of Zhejiang Ocean University,Marine and Fisheries Research Institute of Zhejiang Province,Zhoushan316021;2.Key Laboratory of Marine Culture and Enhancement of Zhejiang Province,Zhoushan316021;3.Fishery School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan316022,China)

Young Portunus trituberculatus were cultured at three stocking densities at 12 000(D1),19 500 (D2),27 000(D3)individuals per ha respectively for 6 months to test the optimal stocking density for female P. trituberculatus cultured in commercial earth pond in the present study.The results showed that:(1)There were no difference in the mean monthly weight gain rate and specific growth rate at different rearing densities(P> 0.05).(2)At the end of the experiment,the survival rate of D1(50%)was significantly higher than D2(35%) and D3(20%);(3)Feed conversion ratio increased with the increase of density,which trend was D3>D2>D1;(4)Although the yields of different density groups were similar,the cost of high density group of purchasing and feeding seedstock was greater than the low density group,however the group of low density could gained higher net profit and return-on-investment.Hence,12 000 ind/hm2was considered to be a suitable stocking density for P.trituberculatus female juveniles,and too high stocking density would increase costs and reduce profitability.

Portunus trituberculatus;density;growth;survival;profitability

S968.25+2

A

1008－830X(2016)06－0451－07

2016-10-20

浙江省科技厅计划项目（2016F50042；2015F30003）；浙江海洋大学博士启动基金（22135010815）

何杰（1985-），男，浙江淳安人，博士，研究方向：虾蟹类健康养殖.E-mail:hejie102@zjou.edu.cn

许文军（1971-），男，教授，研究方向：海水健康养殖.E-mail:wjxu1971@hotmail.com