长期野外增温对不同草原土壤有机碳分解过程的影响

姹　娜，李兆磊，燕　东，方长明

(复旦大学 生物多样性和生态工程教育部重点实验室，上海 200438)



长期野外增温对不同草原土壤有机碳分解过程的影响

姹娜，李兆磊，燕东，方长明

(复旦大学 生物多样性和生态工程教育部重点实验室，上海 200438)

土壤异养呼吸/有机碳分解的温度敏感性是理解和预测全球气候变化下土壤有机碳库动态的关键基础之一，田间实验增温是当前模拟气候变化影响的一个重要手段.本研究通过室内土壤培养，测定了在长期田间实验增温下内蒙古温带草原和美国俄克拉荷马高草草原土壤异养呼吸的变化.结果显示，在多年的连续增温下，温带草原土壤有机碳的含量没有明显降低(P>0.05)，以有机碳的可分解性表征的土壤有机碳质量也没有下降，土壤有机碳分解对温度变化的响应(Q10)未受到增温的影响(P>0.05).全球气候变化下的土壤碳循环和动态是一个复杂的多情景现象，需要进一步的深入研究.

实验增温； 温带草原； 土壤有机碳循环； 异养呼吸；Q10值

土壤呼吸是植物根呼吸和土壤有机质异养分解的总和[1]，约占生态系统总呼吸的60%～90%，是陆地生态系统和大气间碳转移的主要途径之一[2-3].测定土壤呼吸对于了解土壤的代谢活动、碳释放速率以及研究土壤—大气之间的相互作用非常重要[4].以温度增加为主要特征的全球气候变化可能会加速土壤碳循环过程，使土壤在净碳源和碳汇之间切变[5-6].田间实验增温是当前模拟气候变化影响的重要手段之一[7-9].目前已有大量关于野外增温对土壤呼吸影响的研究，普遍认为，随着温度的升高，土壤呼吸会显著提高，这可能是温度升高影响了微生物或根系的代谢活性所致[10-11].但是近年一些研究结果表明，气候变暖尽管能在短时间内刺激土壤呼吸，但是并不能从根本上增加土壤呼吸，即土壤呼吸对温度变化存在适应性[12-13].关于土壤呼吸适应性的机制，可能存在的原因包括底物不足、水分限制、氮素过量等.

土壤碳库主要指的是土壤有机碳库，气候变暖必然改变陆地生态系统土壤与大气之间的碳素交换.以往研究表明，增温会加快土壤有机碳的分解，可能会使储存于土壤的有机碳库下降，成为大气碳库的净碳源，进一步加剧当前的全球气候变化[14].此外，不同生态系统土壤对气候变暖的响应是不同的，一般认为在气候变暖的条件下，高纬度地区一般表现为土壤碳库减少，而中低纬度地区的土壤碳库则可能不变或略有增加[5，15].这是因为热带土壤有机碳(Soil Organic Carbon， SOC)含量相对较低，土壤释碳作用不强，而植物地下碳库进入土壤作用较强，而高纬度地区则恰恰相反.

增温会改变土壤有机碳的质量或组分构成，增加土壤碳过程在未来的不确定性[16].土壤有机碳依据分解特性可大致分为易分解碳和难分解碳组分[17].这两类有机碳的分解对温度的响应还没有一致的结论.一些学者认为，难分解有机碳的分解对温度变化不敏感[18-19]，而另一些研究则发现不同的有机碳组分具有相似的温度敏感性[20-21].近期的研究报道，土壤有机碳的难分解组分比易分解组分具有更高的温度敏感性[22]，预示土壤有机碳库对全球气候变化的响应将逐步加强.此外，土壤水分对易分解碳和难分解碳分解的温度敏感性起着至关重要的作用[23].因此，在全球变暖的大背景下，土壤有机碳分解的温度敏感性是否会发生变化以及如何变化都还不确定.深入理解土壤有机碳组分与分解的温度敏感性之间的关系，将会极大地改善我们对土壤碳库变动的预测能力.

草原生态系统是陆地生态系统重要的组成部分，因具有较高的植被根冠比以及较慢的土壤微生物分解速率，具有巨大的固碳潜力[24-25].在各种陆地生态系统中，气候变化的影响可能首先明显表现在草原生态系统[26].研究草地生态系统土壤碳过程对理解陆地生态系统碳循环机制和全球碳收支平衡有着重要的意义.

本研究依托中国科学院植物研究所在内蒙古自治区锡林郭勒盟多伦县草原生态系统的模拟增温试验和美国俄克拉荷马大学在北美高草草原生态系统的长期模拟增温试验，采集不同增温处理的土壤进行室内培养，剔除植物根系、水分的影响，试图解析土壤有机碳及其分解的变化，探讨草原生态系统土壤呼吸对长期试验增温响应的机理，为理解在全球气候变暖背景下陆地生态系统碳循环的动态提供科学依据.

1　材料和方法

1.1试验地概况及野外模拟增温

(1) 内蒙古多伦县草原生态系统增温试验

实验地位于中国内蒙古自治区多伦县中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验与示范研究站十三里滩试验基地.地理坐标为42°02′ N，116°17′ E，海拔约1324m.属于中温带半干旱大陆性气候，年均降水量383mm，蒸发量1748mm，其中5～10月份降水量占全年的90%.平均气温为2.1℃，无霜期100d 左右，≥10℃积温为1917.9℃.土壤类型为栗钙土，质地以中、细沙为主.有机碳含量12.28g/kg，pH值7.12，土壤容重大约为1.31g/cm3.

田间增温试验细节参见Xia的报导[27-28]，采用完全随机区组设计，设有对照(C)、全天增温(W)、白天增温(D)、夜间增温(N)4种处理，每种处理6次重复，每个样方大小为3m×4m，样方间隔为3m.白天、夜间和全天增温3种处理的增温时间分别为早6：00到晚6：00、晚6：00到早6：00和24h不间断，采用红外线表面增温.野外增温试验从2006年4月23日开始，白天组年均地表温度增加0.77℃，夜间组增加0.98℃，全天组增加2.1℃.

(2) 北美高草草原生态系统增温试验

实验地点位于美国俄克拉荷马州中部的凯斯勒农场野外试验站(34°59′N，97°31′W)，试验站的气候条件、土壤背景和试验设计参见文献[29-30].当地年均温度为16.3℃，年均降水量为914mm，优势种为禾本科的C4植物(Schizachyriumscoparium，Sorghastrumnutans)以及非禾本科的C3植物(Ambrosiapsilostachyia，Solidagorigida，Solidagonemoralis)，植被类型为高草草原.

试验采取分裂样方配对因子设计，以增温为主要因素，刈割为嵌套或分裂因素.每个处理有6个重复，每个重复由两块2m×2m的样方组成，其中一块样方从1999年11月21日开始实施持续增温，另一块样方未增温作为对照.采用红外线表面增温方式，可使年均地表温度增加2.0～2.6℃.

1.2土壤样品采集

内蒙古草原增温的土样采集于2010年8月(生长季)及11月(非生长季)，俄克拉荷马高草草原增温试验的土样采集于2011年7月(生长季).取样时清除地表面的落叶及植被，在每个样地用3cm直径的土壤取样器取表层(0～10cm)及亚表层(内蒙古草原： 10～20cm，美国俄克拉荷马高草草原： 10～30cm)鲜土装入自封袋，其中内蒙古土样采集时，每个样地在对角线位置分别进行两次重复取样并混合，带回室内供分析使用.

1.3土壤有机碳分析

带回实验室的土样经剔除砾石后过2mm筛，去除肉眼可见的土壤动物、植物根系，密封储存.称取处理后的新鲜土样约15g于信封中，55℃烘48h，称重，然后再烘12h至恒重，计算土壤质量含水量.取风干过筛土样(100目，0.15mm)，用C/N元素分析仪(Flash EA1112， Thermo， Italy)测定土壤的总碳、总氮，用总有机碳分析仪(Multi N/C 3100， Analytikjena， Germany)测定土壤有机碳.

1.4土壤培养

按处理和土层分别称取4份相当于15g干重的鲜土样品于125mL培养瓶中(用封口膜密封)，调节土壤含水量为田间最大持水量的60%，并在20℃下预培养72h，以减小因扰动引起的土壤呼吸波动.培养瓶置于低温恒温槽(DC0530，上海比朗仪器有限公司)中进行变温培养.变温过程从20℃开始，以3℃为步长逐渐变化(内蒙草原土样的变温周期为20℃—29℃—2℃—20℃，俄克拉荷马高草草原土样的变温周期为20℃—29℃—5℃—20℃).在培养过程中通过称重法监测和调节土壤水分含量.除测量土壤呼吸短时封闭培养瓶外，新鲜空气以0.75L/min的速率稳定通过各培养瓶.

测定土壤呼吸速率时，将培养瓶密闭一段时间，在密闭开始和结束时分别取5mL气体.在密闭开始时抽取气体后，立即用同等体积不含CO2的空气(零气)补充，以免瓶内负压对呼吸产生影响.通过测定密闭前后气体样品中CO2浓度的差值和密闭时间，计算土壤呼吸速率.

样气中CO2浓度使用气相色谱仪(Agilent 6890N， Agilent Corp.， USA)测定.测定条件如下： 阀自动进样器温度50℃，定量管体积1mL；进样口温度50℃；柱箱温度55℃；色谱柱为Poropak Q(60目/80目)填充柱，柱长2m，直径2mm；载气为N2(纯度为99.999%)，流速25mL/min；镍催化器温度375℃；FID检测器温度200℃，空气流速400mL/min(SGD-500气体发生器供)，氢气流速40mL/min(纯度为99.99%).

1.5实验结果分析

通过指数模型描述呼吸速率与温度之间关系：

R=aebT，

其中R是土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；T为土壤温度(℃)；a，b是模型参数，其中a相当于温度为0℃ 时的土壤呼吸速率，b为土壤呼吸的温度系数.

温度敏感性以Q10表示：Q10=e10b.

运用Microsoft Excel和SPSS 15.0统计分析软件进行数据拟合和显著性分析，Origin 8.0制图.

2　结　果

2.1长期增温对土壤碳、氮含量的影响

内蒙古温带草原经过4年增温(2006-2009年)，在生长季全天增温组(W)0～10cm土层的土壤总碳与总氮含量比对照分别降低了12.3%与19.0%(P<0.05，图1(a)，(c)).其他处理的土壤有机碳，总碳，总氮含量或低于或高于对照，但差异均未达到统计学显著水平(P>0.05).与此同时，非生长季不同土层各处理组的土壤有机碳，总碳和氮与对照组相比均无显著差异(P>0.05).

美国俄克拉荷马州高草草原增温处理土壤中有机碳，总碳和总氮含量虽略高于对照，但均无显著差异(P>0.05，图2).

2.2增温对土壤异养呼吸的影响

内蒙古温带草原与俄克拉荷马高草草原不同增温处理下土壤异养呼吸速率与培养温度的关系如图3所示，指数模型可以很好地模拟两者间的关系.在土壤水分条件稳定的情景下，随着温度升高，各组土壤的呼吸速率均呈指数增长.对于内蒙温温带草原土壤，生长季的土壤参考呼吸值(通过模型拟合得到的20℃ 时呼吸值)在各处理间没有显著差异，全天增温，夜间增温，白天增温和对照组0～10cm层的参考呼吸值分别为0.0248，0.0260，0.0272和0.0261μmol·h-1·g-1，10～20cm的参考呼吸值分别为0.0099，0.0119，0.0110和0.0120μmol·h-1·g-1.在非生长季，各处理间的土壤呼吸速率没有显著差异(图3(b)，(d)).在俄克拉荷马高草草原生长季采集的土壤样品，均未显示增温导致参考呼吸显著改变(图3(e)，(f)).

2.3增温对土壤有机碳分解温度敏感性的影响

表1和表2(见第456页)显示，在室内培养条件下，内蒙古草原和俄克拉荷马高草草原，增温组土壤有机碳分解的温度敏感性与对照组相比没有明显差异(P>0.05).表层土壤(0～10cm)的温度敏感性均略低于亚表层(10～20cm)，但差异不明显(P>0.05).这说明，到目前为止，土壤有机碳分解的温度敏感性没有因增温而产生明显变化.

表1　内蒙古草原不同增温处理土壤有机碳的温度敏感性

表2　俄克拉荷马高草草原不同增温处理土壤有机碳的温度敏感性

3　讨　论

土壤碳库储量巨大，土壤呼吸通量的微小变化将会对大气CO2浓度的变化产生较大的影响[4]，因而在全球碳循环过程中起着极其重要的作用.但由于土壤生态系统的复杂性和异质性，目前温度升高对土壤有机碳动态变化影响的研究仍存在着很大的不确定性.一些学者推断，土壤有机碳的分解速率会随温度升高而加快，使土壤中有机碳含量下降[14，17]；但另一些学者的研究则认为，大气CO2浓度升高引起植物净光合产率提高，从而补偿了气候变暖导致的土壤有机碳的减少，因而土壤有机碳储量的变化可能不大[31].

本研究发现，在内蒙古温带半湿润/干旱草原，经过4年的野外田间实验增温，土壤总碳/氮含量没有发生明显变化，仅在全天增温处理下处于生长季的表层土壤(0～10cm)的土壤总碳/氮含量有所下降.俄克拉荷马草地经过12年的增温后，全天增温组的土壤有机碳和总碳/氮含量与对照组相比均无显著差异.一般认为，气候变暖对陆地生态系统土壤碳库的影响主要通过3种途径： 加快土壤有机质分解、增加根系呼吸的碳释放和生态系统净初级生产力(NPP)的增加带来的土壤碳输入增加.目前存在几种不同的观点： (1) NPP的增加势必导致进入土壤的碳素增加，当增加的碳多于土壤释放的碳，土壤碳库随之增加；(2) 如果NPP不增加或微弱增加，凋落物和土壤有机质分解加强均可以降低土壤碳库储量；(3) 如果这两方面的作用相抵，则土壤碳库保持不变[32].在本实验中，内蒙古草原全天增温组表现出土壤有机碳含量降低，显示不间断的增温已导致碳输出的增加大于碳输入的增加.而在美国俄克拉荷马高草草原的增温使土壤有机碳含量略有上升.这些结果显示，温带草原土壤有机碳储量对温度变化的响应不像以前认为的那样敏感[33].夏建阳等在同一实验地的结果[27]显示： 增温处理对所有碳循环途径和碳库都没有显著影响，只是地上部分的NPP有减少趋势，说明我国北方草地生态系统碳循环对气候变暖的影响不如预测中那么敏感.

在室内培养试验中，无论是内蒙古草原还是俄克拉荷马高草草原的土壤样品，不同增温处理土样的异养呼吸速率没有明显差异.若以有机碳的可分解性来表征有机碳的质量，在长期的实验增温下，草原土壤有机碳质量尚未有明显改变.各处理间土壤有机碳分解的Q10值表明，增温处理并没有影响土壤有机碳分解的温度敏感性.此外，表层土壤(0～10cm)的温度敏感性虽然略低于亚表层(10～20cm)土壤，但差异不明显，这些证据并不强烈支持当前“土壤有机质难分解组分比易分解组分具有更高的温度敏感性[22]”的观点.

内蒙古草原土壤有机碳的含量高于美国俄克拉荷马高草草原，但在室内培养条件下，异养呼吸的速率也大于后者，但有机碳分解的温度敏感性却比后者小.提示土壤有机碳分解是一个复杂的生态学过程，受多重因素调控.植被类型、土壤微生物组成及活性、土壤温度和水分、土壤养分、土地利用方式及其他不可预测的偶然因素等都可能影响有机碳分解[22].温度敏感性在不同的气候条件、生态系统和土壤中有不同的表现，单纯地用土壤有机碳的质量来解析碳分解的温度敏感性可能会过于简单化，导致对未来土壤碳库预测的偏差[34-35].

4　结　论

经过多年的田间增温处理，温带草原生态系统的土壤有机碳含量没有出现明显下降，以有机碳的可分解性表征的土壤有机碳质量也没有降低；土壤有机碳分解/异养呼吸的温度敏感性未受到实验增温的明显影响.我们认为，土壤有机碳分解对实验增温的响应在不同的气候、生态系统和土壤背景下可能没有一个普遍的模式.用增温实验的结果推断土壤碳库对气候变化的响应取决于实验条件与气候变化之间的相似程度，目前对实验增温结果的解释还需要进一步研究.

致谢: 感谢河南大学万师强教授、华东师范大学夏建阳教授在中国科学院植物所时提供的内蒙古草原土样，感谢俄克拉荷马大学骆亦其教授提供的美国土样.

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Effects of Long-Term Field Warming on Soil Organic Carbon Decomposition Process in Temperate Grasslands

CHA Na， LI Zhaolei， YAN Dong， FANG Changming

(MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering，FudanUniversity，Shanghai200438，China)

Heterotrophic respiration， an important pathway releasing CO2into atmosphere， is largely influenced by soil temperature. Changes in heterotrophic respiration under climate change may lead to large uncertainties in estimation of ecosystem carbon store. As one of the most important terrestrial ecosystems， grassland cover approximately 40 % of the global land surface and play a critical role in regulating global carbon balance. In order to examine the effects of global warming on soil heterotrophic respiration， soil samples were collected from Duolun County(42°02′ N，116°17′ E)， Inner Mongolia， China， where field warming had been conducted for 4 years(2006-2009)， and Kessler farm(34°59′ N，97°31′ W)， Oklahoma， USA， where field warming was started from November 1996. Laboratory incubation results has shown that the content of soil organic carbon(SOC) in temperate grassland has not significantly decreased after several years successive field warming. The response of SOC decomposition to temperature change(Q10) has not been significantly affected by field warming. Soil carbon cycle in the context of global climate change is a complex phenomenon， requiring a further investigation.

experimental warming； temperate steppe； soil carbon cycling； heterotrophic respiration；Q10

0427-7104(2016)04-0452-08

2015-10-07

科技部气候变化专项(2010CB950602)，国家自然科学基金(31070461)

姹娜(1984—)，女，硕士研究生；方长明，男，教授，通讯联系人，E-mail： cmfang@fudan.edu.cn.

Q 146

A